Muskelgewebe

Aufbauprinzip

Quergestreifte Muskulatur ist "schachtelartig" aufgebaut. Mehrere Sarkomere bilden eine Myofibrille. Mehrere Myofibrillen sind zu einer Muskelfaser, die einer vielkernigen Muskelzelle entspricht, zusammengefasst. Der Durchmesser einer solchen Zelle beträgt 10 bis 100 μm, ihre Länge bis zu 20 cm und sie enthält mehr als 1000 Sarkomere.

Die Vielkernigkeit ist embryologisch bedingt, denn in der Entwicklungsphase kommt es zur Verschmelzung von Myoblasten. Pro Millimeter Sarkolemm finden sich etwa 60 Zellkerne, die durch die Myofilamente stark an den Rand gedrängt sind. Dieses Phänomen ist typischerweise im histologischen Bild quergestreifter Muskulatur erkennbar.

Mehrere Muskelfasern bilden ein von Perimysium umgebenes Primärbündel und mehrere dieser Bündel bilden zusammen ein Sekundärbündel.

Einige Sekundärbündel bilden zusammengefasst letztlich einen Muskel. Die zusammenlaufenden Fasern münden in der Muskelsehne, die aus straffem Bindegewebe besteht und keine kontraktilen Elemente mehr enthält.

Regeneration

Im adulten Menschen finden sich zwischen Sarkolemm und Basallamina Zellen, die myoblastische Potenz besitzen (Satellitenzellen). Diese bleiben lebenslang teilungsfähig und sind dienen der Regeneration atrophischer und verletzter Fasern. Die Fähigkeit dieser Zellen zur Proliferation nimmt im Alter ab, sie kann jedoch auch im Rahmen verschiedener Erkrankungen deutlich verringert sein.

Aufbau eines Sarkomers

Grundstruktur eines Sarkomers ist der Aktin-Myosin-Komplex. Aktin ist ein globuläres Protein (G-Aktin), von dem jeweils etwa 400 perlschnurartig aufgereiht sind und das filamentöse Aktin (F-Aktin) bilden. Zwei solcher Ketten sind miteinander verdrillt und bilden ein Aktinfilament.

Tropomyosin-Moleküle, die miteinander End-zu-End verknüpft sind, bilden ebenfalls eine Art Kette und liegen dem Aktinfilament an. Etwa alle 40 nm ist ein Myosin-Molekül angelagert.

Eine kleine Zahl von Aktinfilamenten ist mit einem Ende an einer sogenannten Z-Scheibe befestigt.

Ein Myosinfilament besteht aus einem Bündel von etwa 300 Myosin II-Molekülen, wobei jedes davon zwei globuläre Köpfe besitzt, die am Hals zusammenlaufen. Jeder Kopf besitzt eine Nukleotidtasche für die Bindung von Aktin.

Eine kleine Zahl von Myosinfilamenten ist mit ihrem Ende an einer M-Scheibe befestigt.

Titin ist ein riesiges Protein (4200 kDa), das als dünnes Filament das halbe Sarkomer durchzieht. Seine Enden sind jeweils an M-Schreibe und Z-Scheibe verankert und durch Myosin bindendes Protein C (MyBP-C) ist es am Myosinfilament verankert.

Wird das Molekül gedehnt, zieht es sich wieder zu seiner ursprünglichen Größe zusammen. Dadurch können M- und Z-Schreiben zueinander geführt werden, aber auch voneinander weg. Dies ist von entscheidender Bedeutung für den Kontraktionsvorgang (s.u.).

Die Gesamtheit aus zwei Z-Scheiben, den zugehörigen Aktinfilamente, einer M-Scheibe mit den daran befestigten Myosinfilamenten und Titin bildet ein Sarkomer.

Innerhalb eines Sarkomers bzw. zwischen den Sarkomeren gibt es verschiedene Strecken, die jeweils unterschiedliche Abschnitte bezeichnen.

• H-Zone (H-Streifen): Abstand zwischen zwei Aktinfilamenten innerhalb eines Sarkomers
• A-Band (A-Streifen): Abstand zwischen den beiden Enden der von einer M-Scheibe abgehenden Myosinfilamente
• I-Band (I-Streifen): Abstand zwischen den Aktinfilamenten zweier benachbarter Sarkomere und die in Richtung Z-Scheibe zeigen

Die Begriffe I-Band und A-Band bzw. -Streifen kommen daher, dass diese im Polarisationsmikroskop unterschiedlich aufleuchten (Banden bilden). Diese sind auch in der Lichtmikroskopie erkennbar.

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Innervation und elektromechanische Kopplung

Das Sarkolemm einer Muskelfaser speichert in großen Mengen Calciumionen und weist in regelmäßigen Abständen Einstülpungen auf. Diese Einstülpungen (L-Tubuli) vergrößern einerseits die Fläche und zum anderen finden sich innerhalb der Buchten spannungsabhängige Rezeptoren (Dihydropyridin-Rezeptoren), die an Ionenkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums angeschlossen sind.

Die Aktionspotentiale, die diese Rezeptoren erreichen, werden durch Öffnung von Ionenkanälen in der Muskelzellmembran ausgelöst. Diese Ionenkanäle werden wiederum durch Neurotransmitter geöffnet, die aus dem efferenten Axonende motorischer Nervenfasern abgegeben werden. Dieser Anlagerungspunkt wird als motorische Endplatte bezeichnet.

Die motorische Nervenzelle mit ihrem Axon und alle davon innervierten Muskelfasern bilden gemeinsam eine motorische Einheit.

Das Phänomen, dass elektrische Erregungen zu Kontraktionen der Muskulatur führen, wird als elektromechanische Kopplung bezeichnet. In feinmotorischen Muskeln (z.B. Augenmuskeln) erreicht eine Nervenzelle mit ihrem Axon fünf Muskelfasern, in grobmotorischen Muskeln (z.B. Bauchwandmuskulatur) erreicht ein Axon bis zu tausend Muskelfasern.

Wenn du mehr zur neuronalen Vernetzung der Muskulatur mit dem ZNS wissen möchtest, hilft dir die folgende Lernressource:

Kontraktion

Die eigentliche Kontraktion ist eine Gleitbewegung von Aktin- und Myosinfilamenten (Gleitfilament-Hypothese) gegeneinander.

Der gesamte Mechanismus von der motorischen Endplatte bis zur Kontraktion gestaltet sich wie folgt:

Im hypothetischen Ruhezustand ist der Myosinkopf an das Aktinfilament gebunden. Es besteht eine hohe Affinität des Myosinkopfes zur Bindung an das Aktinfilament. Diese Bindung kann nur durch den Aufwand von Energie verringert werden.

Calziumionenkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums sind räumlich an Dihydropyridin-Rezeptoren gebunden und mit ihnen funktionell verknüpft. Das Muskelaktionspotential führt durch diese Kopplung zur Permeabilitätsänderung der Membran des sarkoplasmatischen Retikulums und zur Freisetzung von Caliumionen in das Zytosol.

Die Calciumionen binden wiederum an Troponin und bewirken somit eine Formveränderung des Tropomyosin, wodurch die Bindungsstellen für Myosin frei werden. Es kommt zur Anlagerung von Adenosintriphosphat (ATP), welches hydrolysiert wird und Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat bildet, beide Moleküle lösen sich jedoch nicht.

Die Hydrolyse von ATP bedingt das "Abkippen" des Myosinköpfchens vom Aktinfilament weg. Die Affinität von Myosin für das Aktinfilament steigt allmählich wieder. Es kommt zur Bildung einer Querbrücke zwischen Myosinköpfchen und Aktinfilament. Phosphat wird abgespalten, wodurch es zu einer "Ruderbewegung" (Kraftschlag) kommt, bei der Aktin- und Myosinfilament aneinander vorbei geschoben werden.

ADP wird abgelöst, die ATP-Bindungsstelle ist frei und der energiearme Zustand, in dem Aktin- und Myosinfilament einander anliegen, ist wieder hergestellt. Ein sogenannter Querbrückenzyklus wurde durchlaufen und kann wieder auf die gleiche Weise von vorne beginnen.

Der Kraftschlag stellt die mechanische Kontraktion dar, wobei ein einzelner Schlag das Sarkomer nur um etwa 1% verkürzt. Die makroskopische Kontraktion wird durch sehr viele hintereinander durchgeführte Kraftschläge erreicht, die an immer anderen Stellen entlang des Aktinfilaments stattfinden.

Arten von Muskelfasern

Aufgrund von anatomischen, funktionellen und physiologischen Kennzeichen wird die quergestreifte Muskulatur in zwei Fasertypen unterteilt.

Es gibt Typ I-Fasern, die langsam zucken, langsam ermüden und für Dauerleistung ausgelegt sind. Sie sind reich an Mitochondrien, Myoglobin und Gefäßen, jedoch arm an Glykogen. Ihr Stoffwechsel arbeitet aerob und bedingt durch den hohen Myoglobingehalt sind sie dunkel. Zu diesem Faseyp zählt die autochthone Rückenmuskulatur, die Mm. intercostales, die ischiocrurale Muskulatur und die Mm. adductores.

Typ II-Fasern zucken schnell, kurz und kraftvoll. Sie sind lediglich für kurzfristige Leistung ausgelegt. Ihr Gehalt an Mitochondrien und Myoglobin sowie die Gefäßdurchsetzung ist gering, aufgrund des geringen Myoglobingehaltes sind sie hell. Sie besitzen viel Glykogen und der Stoffwechsel arbeitet anaerob. Zu den Typ II-Fasern zählen der M. biceps brachii, der M. gastrocnemius und der M. gluteus maximus.

Arten von Muskeln

Muskeln werden nach verschiedenen Kriterien eingeteilt, basierend auf:

• der Anordnung der Muskelfasern
• der Form
• Gelenkbeteiligung bei Kontraktion

Nach den unterschiedlichen Faserverläufen werden parallelfaserige und gefiederte Muskeln unterschieden:

Bei den parallelfaserigen Muskeln verlaufen die Fasern, wie der Name bereits verrät, parallel in Zugrichtung der Sehne. Dadurch sind weitläufige jedoch wenig kraftvolle Bewegungen möglich. Als Beispiele dienen die Mm. intercostales.

Gefiederte Muskeln sind schräg angeordnet, d.h. in einem bestimmten Fiederungswinkel zu einer langen Sehne, die weit in den Muskel hineinzieht. Dabei wird unterschieden zwischen einfach gefiederten (M. unipennatus) und doppelt gefiederten (M. bipennatus) Muskeln.

Basierend auf der Einteilung nach ihrer Form werden folgende Muskelarten unterschieden:

• Platter Muskel (M. planus) - ist flächenhaft geplättet, vor allem an der Bildung der muskulären Rumpfwand beteiligt und geht in eine Aponeurose über.
• Spindelförmiger Muskel (M. fusiformis) - der Muskelbauch selbst geht in seine eigene Sehne über, ein Beispiel dafür ist der M. brachioradialis.
• Mehrköpfige Muskeln - sie entspringen an unterschiedlichen Ursprungssehnen und vereinigen sich zu einer Ansatzsehne. Dabei wird unterschieden zwischen zweiköpfigen (z.B. M. biceps brachii), dreiköpfigen (z.B. M. triceps brachii) und vierköpfigen (z.B. M. quadriceps femoris) Muskeln.
• Mehrbäuchige Muskeln - eine Zwischensehne verbindet mindestens zwei Muskelbäuche. Ein Beispiel für einen zweibäuchigen Muskel (M. biventer) ist der M. digastricus oder auch der M. omohyoideus.
• Ringförmige Muskeln (M. orbicularis) - sie verlaufen ringförmig um eine Körperöffnung oder eine bestimmte Struktur, ein Beispiel dafür ist der M. orbicularis oculi.

Nach der Gelenkbeteiligung kann zwischen ein- und mehrgelenkigen Muskeln unterschieden werden. Beispielsweise ist der M. biceps brachii mehrgelenkig, der M. deltoideus eingelenkig und die mimische Muskulatur an keinem Gelenk beteiligt.

Aufbauprinzip

Die Zellen des Arbeitsmyokards sind untereinander durch Glanzstreifen zu faserförmigen Gebilden, den Herzmuskelfasern (Myofibrae cordis), verbunden. Lichtmikroskopisch imponieren die Streifen als stark gefärbte Linie, die quer in einer Kette von Zellen verläuft. Es handelt sich bei ihnen um extrazelluläre Gebilde, die der Übertragung der Kontraktionskraft dienen. Diese Übertragung findet hauptsächlich durch Fasciae adhaerentes statt, dessen wichtigstes Molekül das N-Cadherin ist.

Die Herzmuskelfasern werden durch breite Endomysiumzüge mit Kollagenfasern zu sichtbaren Bündeln zusammengefasst. Die Faserbündel sind in zirkulären, schrägen und longitudinalen Touren angeordnet. Das ermöglicht eine konzentrische Kontraktion der Ventrikel sowie eine longitudinale Verkürzung zwischen Basis und Herzspitze.

Durch die Verknüpfung der einzelnen Herzmuskelzellen entsteht ein funktionelles Synzytium, das ein dreidimensionales Netzwerk bildet, bei der ein Kardiomyozyt in der Regel mit fünf bis zehn anderen End-zu-End und Seit-zu-Seit in Kontakt steht. Das Zustandekommen des Synzytiums ist teilweise dadurch bedingt, dass die Glanzstreifen über Gap junctions verfügen.

Im histologischen Präparat erscheinen die Kerne von Zellen des Arbeitsmyokards zentral gelegen, die Glanzstreifen sind gut erkennbar.

Trainiere den Aufbau der Herzmuskulatur mit unserem Quiz:

Regeneration

Das Arbeitsmyokard ist nahezu nicht zur Regeneration fähig. Einmal zerstörte Kardiomyozyten werden narbig ersetzt. Das entstehende Gewebe ist dadurch funktionslos und führt zu einer Erhöhung der Wahrscheinlichkeit zur Bildung von Herzrhythmusstörungen, da das dysfunktionale Gewebe die reibungslose Ausbreitung der elektrischen Erregung verhindert ("elektrisches Loch").

Zwar wird davon ausgegangen, dass das menschliche Herz in einem sehr geringen Maße über Stammzellen verfügt. Aus diesen können offenbar Kardiomyozyten, glatte Muskelzellen und Endothel hervorgehen. Ihr Beitrag ist aber wohl quantitativ so gering, dass er für die effektive Regeneration zerstörten Gewebes nahezu bedeutungslos ist.

Innervation, elektromechanische Kopplung und Kontraktion

Das Herz wird vom vegetativen Nervensystem innerviert und dadurch in seiner Funktion moduliert. Die elektromechanische Kopplung geht von den Zellen des Erregungsbildungs- und -leitungssystems aus.

Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur sind in Zellen des Arbeitsmyokards die Dihydropyridin-Rezeptoren nicht direkt an die Ionenkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums gekoppelt. Stattdessen sorgt die Öffnung von spannungsabhängigen Calciumionenkanälen für den Einstrom einer geringen Menge von Calciumionen, welche wiederum calciumabhängige Ionenkanäle im sarkoplasmatischen Retikulum öffnen, durch die große Mengen Calciumionen von dort ins Zytoplasma freigesetzt werden.

Ab diesem Punkt entsprechen die Vorgänge denen in der quergestreiften Muskulatur.

Aufbauprinzip

Glatte Muskulatur besitzt eine scherengitterartige Anordnung der Myofilamente. Zwar besitzen die Zellen glattmuskuläre Formen von Aktin, Tropomyosin und Myosin, jedoch fehlt es an Troponin, Myofibrillen und damit auch an einem Sarkomer-Aufbau.

Die Filamente formen einen losen Kontraktionsapparat, der in Richtung der Längsrichtung der Zelle arbeitet. Die elektrischen Eigenschaften glattmuskulärer Zellen sind abhängig vom jeweiligen Organ und der Körperregion.

Es gibt zwei Arten von glatter Muskulatur, Single-Unit und Multi-Unit.

• Single-Unit-Zellen sind untereinander elektrisch gekoppelt, sodass sich die Erregung von Zelle zu Zelle ausbreitet. Zu finden sind sie üblicherweise im Magen-Darm-Trakt, der Harnblase, dem Ureter, Uterus und Blutgefäßen. Sie bilden autonom elektrische Erregungen, sind insofern innervationsunabhängig und zeigt somit einen myogenen Tonus.

• Multi-Unit-Zellen werden vor allem von vegetativen Fasern erregt, besitzen also einen neurogenen Tonus. Sie verhalten sich funktionell eher wie eine motorische Einheit des Skelettmuskels, bei dem die Erregung lokalisiert bleibt. Derartige Zellen finden sich z.B. in Arteriolen, Samenleiter, Iris, Corpus ciliare und Mm. arrectores pilorum.

Es kommen auch Mischformen von Single- und Multi-Unit-Typen vor, diese finden sich insbesondere in Widerstandsgefäßen.

Festige dein Wissen mit unserem Quiz zur glatten Muskulatur:

Innervation, elektromechanische Kopplung und Kontraktion

Glatte Muskulatur wird von vegetativen Fasern innerviert und nicht von motorischen. Vegetative Fasern entstammen dem Grenzstrang oder parasympathischen Fasern, deren Ursprung in Hirnnervenkernen liegt.

Zudem besitzen viele glattmuskuläre Zellen organabhängig Hormonrezeptoren. So exprimieren beispielsweise glatte Muskelzellen des Uterus Oxytocin-Rezeptoren und die Bindung von Oxytocin bedingt eine Kontraktion des Uterus. Daher wird es in der Geburtshilfe zur Weheninduktion verwendet.

Nahezu alle Organe besitzen eine Vielzahl von Hormon- und auch Nicht-Hormonrezeptoren auf der Oberfläche ihrer glatten Muskelzellen.

Eine motorische Endplatte gibt es nicht, glatte Muskulatur ist auf der ganzen Oberfläche erregbar. Sowohl die elektromechanische Kopplung als auch der Kontraktionsmechanismus glatter Muskulatur unterscheidet sich erheblich von der quergestreifter Muskulatur. Sie weist organspezifische und lokale Besonderheiten auf und hat, abhängig vom Organ, eine Dauer zwischen wenigen Sekunden bis mehreren Minuten.

In vielen Organen besitzt die glatte Muskulatur einen Grundtonus, der durch vegetative und hormonelle Einflüsse dauerhaft oder intermittierend moduliert wird.

Aus diesen Gründen ist es nicht sinnvoll von "der" glatten Muskulatur zu sprechen, sondern von glatter Muskulatur der einzelnen Organe und Gefäßabschnitte.

Mehr Lernmaterialien zur glatten Muskulatur findest du in der folgenden Lerneinheiten: