Skelettmuskulatur

Terminologie

Allgemein lässt sich ein Skelettmuskel in einen Muskelkopf (Caput) und einen Muskelbauch (Venter) unterteilen. Der Muskelbauch wird durch seitliche Sehnen mit dem Bewegungsapparat verbunden.

Desweiteren wird zwischen Ursprung (“Beginn” des Muskels) und Ansatz (Ende des Muskels) unterschieden. An den Extremitäten befinden sich die Ursprünge eines Muskels proximal, die Ansätze distal.

Für die Beschreibung von Bewegungsabläufen sind jedoch meist nicht Ursprung und Ansatz ausschlaggebend, sondern Punctum fixum und Punctum mobile. Punctum fixum beschreibt die Befestigung am unbewegten Skelettteil, Punctum mobile die am bewegten und somit stimmen sie meist mit der Bezeichnung Ursprung und Ansatz überein.

Formen von Skelettmuskeln

Hinsichtlich der Anzahl von Bäuchen und Köpfen können unterschiedliche Formen von Skelettmuskeln unterschieden werden.

Muskeln können ein- oder mehrköpfig sein:

• Besitzt ein Muskel mehrere Ursprünge, sind also auch dementsprechend viele Muskelköpfe vorhanden (z.B M. biceps brachii).
• Handelt es sich um einen Muskel mit nur einem Muskelbauch, gehen die Köpfe gemeinsam in ihn über.
• Muskeln mit einem Muskelkopf und nachgelagerten Zwischensehnen besitzen mehrere Muskelbäuche (z.B. beim M. rectus abdominis).
• Flächenhaft angelegte Muskeln mit entsprechenden Sehnen (Aponeurosen) weisen keinen typischen Muskelbauch auf (z.B. M. trapezius).
• Einige Muskeln sind ringförmig angelegt, insbesondere bei Verschlussfunktion (z.B. M. sphincter ani externus) und weisen dadurch keinen typischen Muskelkopf auf.

Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal ist die Fiederung der Muskeln. Als Fiederung wird die Ausrichtung der Muskelfasern zur Sehne bezeichnet. Parallelfaserige Muskeln enthalten Muskelfasern, die parallel zur Zugrichtung der Sehne verlaufen (z.B. M. palmaris longus). Gefiederte Muskeln enthalten Muskelfasern schräg zur Sehne und können in drei Gruppen unterteilt werden: 

• Einfach gefiedert - Muskelfasern dieser Muskeln inserieren an einer Seite einer Sehne (z.B. M. semimembranosus)
• Doppelt gefiedert - Muskeln mit Fasern, die gabelförmig von der Ursprungssehne bis hin zu beiden Seiten der Ansatzsehnen ziehen (z.B. M. rectus femoris).
• Komplex gefiedert - Die Fasern dieser Muskeln wechseln die Richtung (z.B. M. deltoideus).

Aufbau

Generell bestehen alle Muskeln des Körpers aus den gleichen Grundelementen. Jedoch besitzen sie jeweils einige Besonderheiten, die dann ihre Funktion beeinflussen und zur Unterscheidung zwischen glatter und quergestreifter Muskulatur führen.

Innervation

Skelettmuskeln sind über motorische Einheiten mit dem ZNS verbunden. Solch eine motorische Einheit wird aus der motorischen Nervenzelle mit ihrem Axon und allen von ihr innervierten Muskelfasern gebildet. Die Synapse zwischen Nerv und Muskel wird als motorische Endplatte bezeichnet. Wie viele Muskelfasern dabei durch ein Neuron versorgt werden hängt auch davon ab, wie fein die Bewegungen sein müssen. Bei Fingermuskeln umfasst eine motorische Einheit nur wenige (bis zu 100) Fasern. Große motorische Einheiten können mehrere tausend Muskelfasern enthalten, sind dann aber eher auf Haltearbeiten fokussiert.

Die durch ein Motoneuron innervierten Muskelfasern sind nicht unbedingt benachbart, sondern befinden sich verteilt im Muskel. Auch die unterschiedlichen Fasertypen liegen gemischt vor, wodurch der Muskel zu tonischen und phasischen Bewegungen befähigt wird.

Funktion

Durch eine Kontraktion der Skelettmuskulatur werden Gelenke in die jeweils nötige Bewegung gebracht, z.B. Abduktion im Schultergelenk oder die Hand zur Faust schließen. Diese Kontraktionen werden durch Nervenimpulse, die im ZNS generiert und über die die Muskeln innervierenden Nervenfasern weitergeleitet werden, ausgelöst und reguliert.

Meist werden  die Bewegungen willkürlich gesteuert, die Skelettmuskulatur ist aber auch unwillkürlich aktiv, z.B. bei reflexhaften Reaktionen.

Kontraktion der Muskelfaser

Die Kontraktion innerhalb der Muskelfasern erfolgt aufgrund des Querbrückenzyklus, in dem eine direkte Verbindung zwischen den Myosin- und Aktinfilamenten hergestellt wird.

Im Ruhezustand befindet sich ATP an den Köpfen der Myosinfilamente und das Protein Tropomyosin ist an den Aktinfilamenten angelagert, sodass die Verbindung zwischen Aktin und Myosin verhindert wird. Am Tropomyosin befindet sich außerdem Troponin als eine Art Rezeptor für Calcium.

Der Querbrückenzyklus wird aktiviert, wenn Nervenimpulse über die T-Tubuli eintreffen. Diese werden als Aktionspotentiale an der postsynaptischen Membran der motorischen Endplatte jeder Muskelfaser generiert und mittels Sarkolemm bzw. der T-Tubuli weiter in die Zelle geleitet. Es kommt zu einer Freisetzung des Calciums aus den L-Tubuli in das Sarkoplasma, wo es sich an das Troponin bindet. Dadurch verändert Tropomyosin seine Position und ermöglicht die Anlagerung des Myosinköpfchens an das Aktinfilament. Gleichzeitig führt eingeschleustes Magnesium zu einer Hydrolase des ATP zu ADP, wobei Energie frei wird. Diese Energie sorgt  für ein Aufrichten der Myosinköpfe und ihre Bindung an die Aktinfilamente (Querbrückenbindung).

Im Verlauf des Querbrückenzyklusses wird nun nacheinander immer wieder ATP gebildet, zerlegt und Energie abgegeben, wodurch sich die Myosinköpfchen immer wieder abknicken und aufrichten. Auf diese Weise schieben sie sich entlang der Aktinfilamente in Richtung der Z-Scheiben. Aufgrund der Verkürzung der im Ruhezustand etwa 2,2 Mikrometer langen Sarkomere verkürzt sich der Muskel insgesamt.

Der Zyklus wird beendet, wenn das freigesetzte Calcium wieder zurück in die L-Tubuli geschleust wurde und sich die Myosinköpfchen endgültig vom Aktin lösen sowie für die Dauer des Ruhezustands neu generiertes ATP binden. Dann verlagert auch das Tropomyosin seine Position wieder zurück in die Ruhestellung.