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Tecido muscular

Autor: Dra. Rafaela Linhares • Revisor: Dr. Rafael Lourenço do Carmo
Última revisão: 03 de Abril de 2024
Tempo de leitura: 27 minutos

O tecido muscular é composto de células/fibras especializadas que são capazes de se contrair para gerar movimento.

Você pode estar achando que a única função dos músculos é movimentar o corpo através da movimentação dos ossos. Mas, na verdade, existem diferentes tipos de músculos que são responsáveis pela movimentação do sangue, do alimento e de outras estruturas pelo corpo. Os músculos podem ser encontrados na parede de órgãos ocos, como os intestinos, o útero e o estômago, e são eles que, inclusive, possibilitam as batidas do coração.

Neste artigo vamos explorar as funções dos músculos do corpo humano, assim como sua estrutura, os tipos de músculos e sua classificação.

Fatos importantes sobre o tecido muscular
Tipos	Músculo estriado (esquelético, visceral, cardíaco) Músculo liso
Músculo esquelético	Músculo estriado, formado por miócitos longos, multinucleados e não ramificados com estriações transversais Uma ou ambas as extremidades inserem-se em um ponto de inserção ósseo
Músculo cardíaco	Músculo estriado, formado por miócitos curtos, uninucleados e ramificados, que se unem através dos discos intercalares Músculo especializado do coração → miocárdio
Músculo liso	Músculo não-estriado, formado por miócitos fusiformes curtos e uninucleados Localizado nas paredes internas dos órgãos, vasos sanguíneos, etc.
Tecido conjuntivo	Endomísio: tecido conjuntivo frouxo que circunda as células/fibras musculares Perimísio: Bainha fibrosa que divide o tecido muscular em fascículos Epimísio: Bainha fibrosa que envolve os músculos esqueléticos

Conteúdo

Visão geral
Estrutura do tecido muscular
Músculo esquelético
Músculo cardíaco
1. Células marcapasso e inervação
Músculo liso
1. Células semelhantes a células musculares lisas
Correlações clínicas
Sources
Referências
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Visão geral

O tecido muscular tem quatro características principais:

Excitabilidade: habilidade para responder a estímulos
Contratibilidade: habilidade para contrair
Extensibilidade: habilidade para se esticar sem sofrer ruptura
Elasticidade: habilidade para retornar ao seu formato original

Através dessas características, o sistema muscular como um todo realiza muitas funções importantes, que incluem a geração de força e movimento; a sustentação da postura e posição corporais; a estabilização das articulações; a geração de calor (para manter a temperatura corporal); e a constituição do contorno do corpo.

Estrutura do tecido muscular

Independente de sua morfologia ou tipo, o tecido muscular é formado por células especializadas conhecidas como células musculares ou miócitos (mio = músculo, do grego mys). Também são comumente chamadas de fibras musculares devido ao seu formato longo e aparência.

Os miócitos caracterizam-se pela presença de filamentos proteicos de actina e miosina, que deslizam-se uns contra os outros para gerar as contrações que movimentam as partes do corpo, inclusive os órgãos internos. Curiosamente, essas proteínas não são exclusivas das células musculares. Elas também são comumente encontradas no citoesqueleto de vários tipos de células e são importantes para funções relacionadas à mudança do formato celular (ex. movimentação celular, fagocitose, etc.). No entanto, os miócitos possuem uma grande quantidade desssas proteínas em seu citoplasma, ocupando quase todo o seu interior. Além disso, no caso dos miócitos, os filamentos de actina e miosina se orientam ao longo de um único eixo, possibilitando assim uma movimentação linear.

De forma simplificada, o tecido muscular pode ser classificado em estriado ou não-estriado (liso) de acordo com a presença de estriações vistas sob o microscópio. Essas estriações são formadas devido a uma disposição específica dos filamentos de actina e miosina no miócito (ver discussão abaixo).

O tecido muscular estriado pode ser dividido adicionalmente de acordo com sua localização e morfologia em:

Músculo estriado esquelético
Músculo estriado visceral
Músculo estriado cardíaco

Músculo esquelético

O músculo esquelético é um do tipos mais comuns de tecido muscular. É formado por células cilíndricas muito longas, multinucleadas e não ramificadas que se organizam paralelamente umas às outras. Os miócitos esqueléticos geralmente medem vários centímetros, e quanto maior o comprimento da célula maior a quantidade de núcleos que possui. Biologicamente, os miócitos são classificados como sincícios, ou seja, células formadas pela fusão de várias células menores e uninucleadas. No caso do músculo esquelético, as células que se mergem para formar os miócitos são conhecidas como mioblastos.

As fibras musculares esqueléticas têm uma contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. Isso pode causar uma certa confusão, pois o músculo esquelético está envolvido em vários movimentos cujo controle ocorre em um nível subconsciente (ex. respiração).

Sarcômero

O citoplasma de cada fibra muscular esquelética, denominado sarcoplasma (sarco = relacionado ao músculo, do grego sarx), é ocupado por subunidades conhecidas como miofibrilas, que se estendem por todo o comprimento da fibra. As miofibrilas são, essencialmente, arranjos repetitivos de unidades contráteis chamadas de sarcômeros. Esses últimos, por sua vez, são formados por dois tipos de miofilamentos proteicos: filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina, que são responsáveis pela contração muscular.

Os filamentos de actina e miosina se dispõem longitudinalmente nas miofibrilas e se organizam em uma distribuição simétrica e paralela. Isso contribui para a formação de estriações específicas chamadas de banda A (região escura sob o microscópio, formada por filamentos finos e grossos) e banda I (região mais clara sob o microscópio, formada apenas por filamentos finos).

Estrutura de um sarcômero no músculo esquelético

A miosina é visualizada como a banda A do sarcômero. Os filamentos de acina, por sua vez, se ancoram a uma estrutura conhecida como linha Z, uma linha transversal escura que se localiza em cada extremidade do sarcômero, e se estendem por todo o comprimento da banda I (região que só contém filamentos de actina, sem miosina) e por uma parte da banda A (região que contém tanto filamentos de actina quanto de miosina se sobrepondo). A banda A é uma região particularmente envolvida na contração muscular, pois é onde ocorre a movimentação dos filamentos.

A região central da banda A, que não contém filamentos de actina, é conhecida como banda H. Essa região é ligeiramente mais clara do que o restante da banda A, já que contém somente filamentos de miosina. No centro da banda H observa-se uma linha vertical conhecida como linha M, que contecta os filamentos de miosina uns aos outros.

Durante a contração, o sarcômero se encurta devido ao deslizamento dos filamentos de miosina ao longo da actina e em direção a cada linha Z, tracionando-as em direção ao centro, o que também reduz o tamanho da banda H. Esse mecanismo de contração é conhecido como "teoria do deslizamento dos filamentos".

A hipertrofia (crescimento) dos músculos esqueléticos nos adultos ocorre devido ao crescimento de fibras musculares existentes:

acredita-se que o crescimento da espessura ocorra através da divisão de miofibrilas existentes, como resultado de estresse sobre os sarcômeros durante a atividade física, aumentando assim a massa muscular como um todo.
o crescimento do comprimento das fibras musculares ocorre como resultado de novos sarcômeros sendo adicionados a miofibrilas existentes.

Informações importantes sobre os sarcômeros
Actina	Filamentos finos do sarcômero
Miosina	Filamentos espessos do sarcômero
Banda I	Banda clara do sarcômero. Contém apenas filamentos de actina (finos) (banda I = isotrópica)
Linha Z	Estria que cruza a banda I, marcando o início e o fim do sarcômero. Serve como ponto de ancoragem para os filamentos de actina.
Banda A	Banda escura do sarcômero. COntém filamentos de actina (finos) e miosina (espessos) (banda A = anisotrópica)
Zona H	Zona mais clara da banda A, que não possui filamentos de actina. Contém apenas miosina
Linha M	Uma linha fina no centro da zona H/banda A, que conecta os filamentos de miosina uns aos outros

Tecidos conjuntivos do músculo

As fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas por tecido areolar frouxo, conhecido como endomísio, que contém os complementos celulares usuais, como fibroblastos e macrófagos, bem como pequenos ramos nervosos e vasculares.

Feixes de fibras musculares estriadas que tendem a trabalhar juntas para realizar funções específicas são envolvidos por uma espessa camada de tecido conjuntivo conhecida como perimísio, formando os fascículos musculares. Esses fascículos, por sua vez, são agrupados por um revestimento externo de tecido conjuntivo denso conhecido como epimísio, que forma o músculo como um todo. O endomísio, o perimísio e o epimísio se fundem nos locais onde os músculos se inserem às estruturas adjacentes, formando tendões, fáscias ou aponeuroses.

Anatomia macroscópica

O músculo esquelético é encontrado em vários tamanhos e formas. Os pequenos músculos do olho podem conter apenas algumas centenas de miócitos/fibras musculares, enquanto o vasto lateral da coxa pode conter centenas de milhares de miócitos.

A forma do músculo geralmente depende da sua arquitetura fascicular e do comprimento das fibras, que também ajuda a definir a função do músculo (por exemplo, alguns músculos, como os músculos glúteos, possuem fascículos numerosos, espessos e curtos, enquanto outros, como o músculo sartório, possuem um número menor de fascículos, que são longos e finos). Essas diferenças na forma e distribuição das fibras permite que os músculos esquelético realizem de maneira eficiente uma ampla gama de tarefas.

Os fascículos ou feixes (grupos de fibras musculares) dos músculos esqueléticos podem se distribuir em quatro diferentes padrões estruturais básicos: circular, paralelo, convergente e oblíquo. Essa diferença na distribuição dos fascículos também é determinante nas diferentes formas e capacidades funcionais dos vários músculos esqueléticos.

Circular

Os músculos circulares (também conhecidos como esfíncteres) pososuem um padrão fascicular distribuído em círculos concêntricos. Os músculos com esse padrão estrutural envolvem aberturas externas do corpo, as quais eles ocluem durante sua contração. Esses músculos podem ser chamados músculos orbiculares (do latim "orbiculus" = pequeno disco), como o músculo orbicular do olho (que cobre o olho) e o músculo orbicular da boca (que envolve a boca).

Convergente

Um músculo convergente (também chamado triangular) possui uma origem ampla, com fascículos que convergem em direção a um único tendão de inserção. Esses músculos possuem formato triangular. Um exemplo é o músculo peitoral maior, na região anterior do tórax.

Paralelo

Na distribuição paralela, os fascículos cursam no sentido do maior eixo do músculo. Há três tipos de músculos paralelos:

músculos quadrilaterais, que são curtos e achatados, como o músculo tireo-hióideo
músculos longos, que possuem um ventre muscular estreito, como omúsculo sartório
músculos fusiformes, que, como o próprio nome diz, possuem um formato fusiforme, com um ventre proeminente, como o músculo bíceps braquial

Oblíquo

No padrão oblíquo, os fascículos são curtos e se inserem obliquamente em um tendão central que cursa ao longo do músculo. Os músculos oblíquos podem ter três formatos:

Unipenados, nos quais os fascículos se inserem de um único lado do tendão, como no músculo extensor longo dos dedos, na perna.
Bipenados, nos quais os fascículos se inserem no tendão a partir de lados opostos. O tendão localiza-se em posição central, dando ao músculo aparência semelhante à de uma pena. O músculo reto femoral é bipenado.
Multipenados, que se parecem com múltiplas penas lado a lado, com suas plumas se inserindo em um grande tendão único. O músculo deltoide, que forma a convexidade do ombro, é um músculo multipenado.

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Músculo estriado visceral

Os músculos estriados viscerais são estruturalmente idênticos aos músculos esqueléticos (ou seja, possuem a mesma aparência em preparações histológicas). Entretanto, esses músculos estão restritos a algumas estruturas de partes moles, como a língua, a faringe e o terço superior do esôfago.

Avalie seus conhecimentos sobre a histologia dos músculos esqueléticos com o teste abaixo:

Músculo cardíaco

Assim como o músculo esquelético, o músculo cardíaco é estriado, e portanto formado por proteínas contráteis semelhantes, que também são dispostas estruturalmente em sarcômeros (como discutimos acima). É aqui, entretanto, que a maioria das semelhanças entre esses tipos de tecidos musculares termina. As células/fibras musculares cardíacas (cardiomiócitos) são muito mais curtas e largas do que aquelas encontradas no músculo esquelético, e possuem ramificações nas suas extremidades. Elas geralmente são uninucleares (ou seja, possuem um único núcleo), entretanto algumas vezes podem ser binucleares. O núcleo está localizado centralmente, se comparado aos núcleos periféricos dos miócitos esqueléticos, com miofibrilas cursando de cada lado e deixando uma zona clara de sarcoplasma perinuclear ao redor do núcleo.

As estriações no músculo cardíaco não são tão dfinidas quanto aquelas vistas no músculo esquelético, já que são ligeiramente obscurecidas pela relativa grande quantidade de mitocôndiras e outras organelas presentes na célula (refletindo uma maior demanda metabólica neste tipo de tecido, se comparado ao músculo esquelético). Os cardiomiócitos se conectam nas suas extremidades por complexos juncionais especializados conhecidos como discos intercalares. Esses discos servem para agrupar funcionalmente todos os cardiomiócitos, permitindo uma rápida propagação de sinais de contração por todo o tecido muscular cardíaco. À microscopia óptica, os discos intercalares são identificados por uma coloração escura, distribuida irregularmente em curtas linhas que cruzam o tecido muscular cardíaco em uma direção perpendicular à direção das fibras.

Os cardiomiócitos são envolvidos por um fino tecido conjuntivo frouxo, semelhante ao endomísio visto em músculos esqueléticos, entretanto menos organizado. Condensações de tecido conjuntivo denso semelhante ao perimísio podem ser observadas dividindo grupos de células/fibras musculares cardíacas em fascículos, que, ao contrário do que ocorre no músculo esquelético, se torcem em espirais de forma multidirecional (exceto nos músculos papilares). Como resultado, cortes transversais de tecido muscular cardíaco geralmente apresentam fibras musculares em várias orientações lado a lado.

Células marcapasso e inervação

As células marcapasso cardíacas são cardiomiócitos altamente especializados, capazes de gerar e conduzir sinais contráteis ao longo do miocárdio. Essas células são distribuídas em nós (sinoatrial e atrioventricular), feixes atrioventriculares (de His) e redes de condução subendocárdica (conhecidas como fibras de Purkinje), formando o sistema de condução do coração.

Essas redes são reguladas pelas divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo, que enviam sinais para os nós mencionados acima. A estimulação simpática aumenta a frequência cardíaca, enquanto os sinais parassimpáticos a reduzem. Os impulsos levados ao coração por essas extremidades nervosas autonômicas não iniciam os impulsos contráteis, mas modificam a frequência cardíaca ao influenciar as células marcapasso cardíacas.

Aprenda mais sobre o sistema de condução do coração com a unidade de estudos abaixo.

Músculo liso

O músculo liso é mais frequentemente encontrado nas paredes das estruturas tubulares (por exemplo, vasos, intestino, ductos, brônquios, etc), bem como em órgãos ocos (por exemplo, bexiga e útero). Sua principal função é modidificar o diâmetro ou o tamanho destas estruturas para propelir/expelir seu conteúdo (ou, alternativamente, impedir a passagem do conteúdo de um órgão, como nos esfíncteres). Comparado aos tecidos musculares esquelético e cardíaco, o músculo liso é morfologicamente e funcionalmente mais diverso, e está sujeito a controle involuntário. Assim, sua organização varia de órgão para órgão. Ainda assim, há várias características em comum, que serão discutidas abaixo.

As células musculares lisas geralmente são uninucleares e muito menores que as do músculo esquelético. Elas possuem formato fusiforme, com extremidades longas e afiladas, e geralmente são agrupadas com seus maiores eixos paralelos às células vizinhas em uma configuração "interdigitante". Cada célula é envolvida por uma membrana basal e outras fibras conjuntivas que ocupam os espaços entre células adjacentes. Condensações destas estruturas extracelulares conhecidas como placas densas fornecem uma região de inserção para as céluals musculares esqueléticas. Duas placas densas adjacentes permitem ancoragem célula-a-célula, fornecendo estabilidade mecânica ao tecido. Os componentes da matriz extracelular são produzidos pelas próprias células musculares lisas, e não por fibroblastos como ocorre no músculo esquelético.

Filamentos de actina-miosina no músculo liso

Uma ads principais diferenças entre o músculo liso e as células musculares cardíacas e esqueléticas é o fato de as proteínas contráteis (actina emiosina) não se organizarem em sarcômeros. Assim, elas não possuem as estriações vistas nos outros tipos de tecidos musculares. Em vez disso, os filamentos de actina (finos) e miosina (espessos) encontram-se esparsos no sarcoplasma da célula. Os filamentos de actina se inserem em condensações de filamentos citoesqueléticos intermediários conhecidos como corpos densos (que portanto são funcionalmente equivalentes a linhas Z vistas no músculo esqulético), bem como nas placas densas mencionadas acima. Os filamentos de miosina estão localizados entre os filamentos de actina. Durante a contração, elas fazem com que os filamentos de actina deslizem um sobre o outro, causando encurtamento da célula ao longo do seu maior eixo.

A comunicação célula-a-célula é facilitada amplamente por junções comunicantes localizadas próximas às aberturas na membrana basal, permitindo a regulação e propagação de sinais contráteis ao longo do tecido muscular liso.

Aprenda mais sobre o tecido muscular liso com a unidade de estudos abaixo:

Células semelhantes a células musculares lisas

Vale a pena mencionar ainda que há várias outras células contráteis que lembram células musculares lisas (do ponto de vista morfológico e/ou funcional), que entretanto não são consideradas células musculares lisas. Alguns exemplos incluem:

pericitos (encontrados em paredes de capilares)
células mioides/peritubulares (testículos)
células mioepiteliais (frequentemente encontradas no epitélio glandular)
miofibroblastos (pele, cicatrização)

Correlações clínicas

Dermatomiosite e polimiosite

A dermatomiosite e a polimiosite causam inflamação nos músculos. Elas são condições raras, afetando apenas cerca de uma a cada 100.000 pessoas por ano. As mulheres são mais frequentemente afetadas que os homens. Apesar de ocorrerem com mais frequência por volta da sexta década de vida, elas podem ocorrer em qualquer idade.

Estas doenças são caracterizadas por fraqueza muscular que geralmente progride ao longo de vários meses, apesar de que em alguns casos os sintomas podem se instalar subitamente. Os músculos afetados são aqueles próximos ao tronco, por exemplo nas regiões do quadril, ombro ou pescoço. Os músculos são afetados de maneira simétrica, dos dois lados do corpo. Em alguns casos, os músculos ficam doloridos. Algumas vezes os músculos da faringe ou do esôfago são envolvidos, causando problemas de deglutição. Em alguns indivíduos acometidos isso leva ao direcionamento incorreto dos alimentos do esôfago para os pulmões, o que pode causar uma pneumonia severa.

Distrofia muscular

As distrofias musculares são um grupo de doenças musculares que enfraquencem o sistema musculoesqueléticos e prejudicam a locomoção. As distrofias musculares são caracterizadas por fraqueza muscular esquelética progressiva, defeitos em proteínas musculares e morte de fibras e tecidos musculares.

Trata-se de um grupo de condições hereditárias nas quais os músculos que controlam os movimentos sofrem enfraquecimento progressivo. O prefixo "dis" significa anormal, e a raiz "trofia" significa nutrição, estrutura e função. A forma mais comum em crianças é chamada de distrofia muscular de Duchenne, e afeta apenas os meninos. Ela geralmente surge entre 2 e 6 anos, e as pessoas afetadas geralmente vivem até o início da terceira década de vida.

Atrofia muscular

A causa mais frequente de atrofia muscular na população geral é a falta de uso. Pessoas com trabalhos sedentários e idosos com atividade reduzida podem perder o tônus muscular e desenvolver uma atrofia significativa. Esse tipo de atrofia é reversível com exercício físico intenso. Pessoas restritas ao leito podem sofrer significativa perda muscular. Astronautas, livres do peso gravitacional da Terra, também podem perder tônus muscular e cálcio ósseo em apenas alguns dias sem gravidade.

Muscle atrophy resulting from disease rather than disuse is generally one of two types, that resulting from damage to the nerves that supply the muscles, and disease of the muscle itself.

A atrofia muscular resultante de doenças (e não de falta de uso) pode estar relacionada a danos aos nervos que inervam os músculos ou aos próprios músculos.

Exemplos de doenças que afetam os nervos que controlam os músculos são os seguintes:

poliomielite
esclerose lateral amiotrófica
síndrome de Guillain-Barre

Exemplos de doenças que afetam primariamente os músculos incluem:

distrofia muscular
miotonia congênita
distrofia miotônica
e outras miopatias congênitas inflamatórias ou metabólicas.

Sources

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References:

Images:

Structure of a sarcomere: Colorado Community College System, https://pressbooks.ccconline.o..., CC4)
Actin-myosin filaments: (Boumphreyfr, https://en.wikipedia.org/wiki/..., CC BY-SA 3.0, modified)

Illustrators:

Referências

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Bibliografia:

K.M. Baldwin and F. Haddad: The muscular system: Muscle plasticity. History of Exercise Physiology, (2014) p. 337
K.L. Moore and T.V. N. Persaud: The developing human (Clinically oriented embryology), 8th edition, (2007), p.357-363.
K.L. Moore and A.F Dalley: Clinically Oriented Anatomy, 4th edition, (1999), p.26-32.
M.H. Stone, M. Stone and W.A. Sands: Principles and Practice of Resistance Training, 1st edition, (2007), p. 175-182.
R.M.H McMinn: Last's anatomy (Regional and Applied), 9th edition, Ana-Maria Dulea (2014), p. 5-8.

Imagens:

Estrutura de um sarcômero: Colorado Community College System, https://pressbooks.ccconline.o..., CC4)
Filamentos de actina-miosina: (Boumphreyfr, https://en.wikipedia.org/wiki/..., CC BY-SA 3.0, modified)

Ilustrações:

Vista macroscópica e microscópica de um músculo - Paul Kim
Músculo orbicular do olho (vista anterior) - Yousun Koh
Músculo peitoral maior (vista anterior) - Yousun Koh
Músculo bíceps braquial (vista lateral direita)- Yousun Koh
Músculo deltoide (vista posterior) - Yousun Koh

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Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

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