Knochen

Äußere und innere Begrenzung

Die äußere Oberfläche eines Knochens wird von der Knochenhaut (Periost) bedeckt, die ein äußeres Stratum fibrosum und ein inneres Stratum osteogenicum besitzt.

Sie ist reich vaskularisiert und mit nozizeptiven Fasern innerviert. Das macht sie in hohem Maße schmerzempfindlich.

Das Periost wird durch Sharpey-Fasern am Knochen verankert.

Die innere Oberfläche wird vom Endost bedeckt, d.h. es grenzt das Knochengewebe vom Knochenmark ab.

Knochengrundsubstanz

Reife Knochengrundsubstanz besteht aus einer Reihe verschiedener Bestandteile. “Reif” bezeichnet hier lediglich den gesunden unverletzten Knochen eines erwachsenen Menschen, denn die Zusammensetzung des Knochens bei Kindern und Jugendlichen sowie Neugeborenen ist eine andere.

Etwa 2/3 der Knochengrundsubstanz bestehen aus einer anorganischen Matrix, die hauptsächlich Hydroxylapatit enthält. Dabei handelt es sich chemisch um ein komplexes Salz, das zu etwa 50% aus Phosphaten, rund 35% Calcium und ca. 7% Karbonaten sowie aus weiteren Mineralien besteht.

Die organische Matrix ähnelt der des Knorpelgewebes und besteht aus ungeformten und geformten Komponenten. Bei den ungeformten Komponenten handelt es sich um Proteoglykane und adhäsive Glykoproteine (Osteokalzin, Osteonektin und Osteopontin). Zu den geformten Komponenten zählen Kollagenfasern vom Typ I.

Proteoglykane besitzen eine besondere Eigenschaft, sie können Wasser binden. Betrachtet man einen Knochen makroskopisch, erscheint dies zunächst nicht intuitiv, denn der Knochen ist eine äußerst feste Struktur. Die Bindung und Einlagerung von Wasser sorgt jedoch erst dafür, dass der Knochen auch eine gewisse Biegsamkeit besitzt. Ohne Proteoglykane wäre er sehr spröde und würde schon bei kleinster Formveränderungen brechen.

Für den Präparierkurs können die einzelnen Komponenten aufgetrennt werden. Durch Verwendung von schwachen Säuren kann die anorganische Matrix entfernt werden, wodurch das Gewebe schneidfähig wird. Die organische Matrix kann dann durch Einlegen des Knochens in spezielle Lösungen bei höheren Temperaturen entfernt werden, zurück bleibt das anorganische Gerüst. Dieses kann in lichtdurchlässige dünne Scheiben geschliffen werden, es entstehen die typischen Dünnschliffpräparate.

Knochenzellen

Grundsätzlich werden folgende Zelltypen im Knochen unterschieden: Vorläufer-, Stamm- und Osteoprogenitorzellen, Osteozyten, Osteoblasten und Osteoklasten.

• Vorläufer-, Stamm- und Osteoprogenitorzellen - Hierbei handelt es sich um wenig differenzierte Mesenchymzellen, die eine hohe Proliferationsaktivität besitzen. Osteoprogenitorzellen sind Vorläuferzellen der Osteoblasten.Sie sind zeitlebens sowohl im Periost, als auch im Endost anzutreffen.

• Osteoblasten - sind epithelartige Zellen, die viel Proteinsynthese betreiben, reich an Zellorganellen sind und im lichtmikroskopischen Bild basophil erscheinen. Ihre Aufgabe ist der Auf- und Umbau des Knochengewebes. Sie können unreife, nicht mineralisierte Knochengrundsubstanz (Osteoid) ausscheiden und sich darin einmauern. Dadurch werden Osteoblasten zu Osteozyten.

• Osteozyten - Dieser Zelltyp ist vollständig von Knochensubstanz umgeben und liegt in Knochenhöhlen (Lacunae osseae). Sie besitzen außerdem zahlreiche Fortsätze, die in Knochenkanälchen liegen und über gap junctions miteinander verbunden sind. Osteozyten sind arm an Zellorganellen, jedoch grundsätzlich zur gleichen Syntheseleistung für den Erhalt der Knochensubstanz in der Lage wie die Osteoblasten. Aus diesem Grund bilden sie die trophischen Zentren der Knochengrundsubstanz.

• Osteoklasten - sind Riesenzellen mit bis zu 100 Zellkernen. Sie entstehen durch die Fusion eingewanderter Monozyten. Wegen ihres Reichtums an Mitochondrien und Lysosomen erscheinen sie azidophil. Auch Osteoklasten liegen der Knochengrundsubstanz an, sie sind zumeist in randständigen Lakunen (Howship-Lakunen) lokalisiert. Ihre Aufgabe ist der Knochenab- und Umbau. Dafür besitzen sie lysosomale Enzyme, die den Abbau der Knochenmatrix bewirken. Die dadurch entstehenden Fragmente werden von Osteoklasten durch Endozytose internalisiert, verarbeitet und in die Kapillaren sezerniert.

Homöostase des Knochenumbaus

Die Anzahl der Osteoblasten überwiegt etwa um das zehnfache, denn ein einzelner Osteoklast baut etwa 10 mal mehr Knochensubstanz ab, als von einem Osteoblasten gebildet wird. Dieses Gleichgewicht ist sehr empfindlich.

Tumorerkrankungen des Knochens müssen daher nicht zwangsläufig auf entartete Zellen zurückgehen, sondern können auch Resultat  einer Störung der Auf- und Umbauhomöostase sein. Dies ist eine Besonderheit, die so im Wesentlichen nur in Knochengewebe vorzufinden ist.

Geflechtknochen

Der Geflechtknochen bekommt seinen Namen durch die Struktur seines Aufbaus. Es handelt sich um einen zellreiches Knochengrundgerüst, das geflechtartig angeordnet und etwas unregelmäßig gebaut ist. Er ist biege- und zugfest, da der Mineralisierungsgrad gering und der Wassergehalt hoch ist. Im Gegensatz zum Lamellenknochen haben die Kollagenfasern keine bevorzugte Verlaufsrichtung.

Geflechtknochen wird auch als primärer Knochen bezeichnet, da er aus mesenchymalen Bindegewebe in der Fetalperiode sowie später durch desmale Ossifikation aus dem Periost hervorgeht.

Im erwachsenen Menschen findet sich nahezu kein Geflechtknochen mehr. Er kommt praktisch nur noch in den Schädelnähten (Suturen), im Labyrinth des Innenohres, den Alveolarwänden des Ober- und Unterkiefers und der Pars petrosa des Os temporale vor.

Lamellenknochen

Der Lamellenknochen entsteht nach Abbau von Geflechtknochen und wird auch als sekundärer Knochen bezeichnet. Er besteht aus sich regelmäßig wiederholenden Elementen, den zylindrischen Osteonen (Havers-System).

Ein Osteon besteht aus einem zentralen Havers-Kanal, der ein Gefäß enthält, sowie den diesen Kanal umliegenden Lamellen. Die Lamellen enthalten Kollagenfasern vom Typ I und sind zylinderförmig. In ihnen und in ihren Zwischenräumen befinden sich die Osteozyten. Jeder Kanal wird von 4 bis 20 Lamellen umringt. Jedes Osteon ist von einer faserarmen Zementlinie (Linea cementalis) nach außen abgeschlossen.

Die Lamellen um ein einzelnes Osteon herum bilden unterschiedlich schräge Winkel. Aufeinander folgende Lamellen besitzen meist einen Steigungswinkel, der in etwa im rechten Winkel zu der vorherigen Lamelle steht. Dies sorgt für eine sehr hohe Stabilität bei gleichzeitig erhaltener Biegsam- und Festigkeit.

Osteone sind vertikal ausgerichtet und liegen parallel zueinander. Ihre Gefäße sind durch horizontale Verbindungsgefäße, die aus Arteriae und Venae nutriciae gespeist werden, miteinander verbunden. Die Arteriae und Venae nutriciae laufen von außen in den Knochen ein.

Die Gesamtheit der Osteone bildet die Kompakta des Knochens. Diese ist in der Diaphyse von Röhrenknochen nach außen durch äußere Generallamellen und nach innen durch innere Generallamellen abgeschlossen. Den äußeren Generallamellen liegt eine Schicht Osteoblasten auf, denen das Stratum fibrosum des Periosts folgt. Auf die inneren Generallamellen folgt die Spongiosa, häufig gehen die inneren Lamellen jedoch auch fließend in Spongiosabälkchen über.

Die Spongiosa des gesunden adulten Knochens ist ebenfalls lamellär angelegt.

Knochenersatzgewebe

Im Verlauf der Heilung nach einer Knochenfraktur ist kurzzeitig Geflechtknochen zu finden. Der Defekt wird nach einer Fraktur zunächst bindegewebig verschlossen (fibrokartilaginäres Gewebe). Es handelt sich hierbei um eine reine Überdeckung, das Gewebe ist nicht belastbar.

Innerhalb einiger Wochen wird dieses Gewebe zu Geflechtknochen umgebaut und im Laufe weiterer Wochen und Monate erfolgt der Umbau zu Lamellenknochen.

Erfolgt keine ordnungsgemäße Heilung in dieser Reihenfolge, verbleibt eine Art Gelenkspalt und es bildet sich eine Pseudarthrose, ein "falsches" Gelenk. Begrifflich ist sie nicht mit einer Arthrose, d.h. einer degenerativen Gelenkabnutzung zu verwechseln.

Vaskularisierung

Aufgrund seiner ungerichteten Struktur bilden Geflechtknochen keine regelmäßig angeordneten Gefäße aus. Der Lamellenknochen hingegen hat relativ streng vertikal angeordnete Gefäße, die von außen in den Knochen eindringen. Sie betreten den Knochen durch das Foramen nutricium und verlaufen in Kanälen (Volkmann-Kanal).

Die Foramina nutriciae der Knochen sind im konventionellen Röntgenbild sowie in MRT-Aufnahmen zu erkennen und dürfen nicht mit Frakturen verwechselt werden. Von den Volkmann-Kanälen gehen die vertikal verlaufenden Gefäße ab, die in den Havers-Kanal eines Osteons einlaufen.

Knochenumbau

Die in Endost und Periost enthaltenen Vorläuferzellen gestatten einen steten Nachschub an Zellen, die sich zu Osteoblasten differenzieren können.

Der regelmäßige Um- und Neubau der Osteone ist ein Anpassungsprozess an wechselnde Belastungen eines Menschen. Bei regelmäßiger sportlicher Betätigungen oder bestimmten regelmäßigen körperlichen Aktivitäten, beispielsweise im Arbeitsleben, kommt es zu einer Anpassung der Knochenstruktur an diese Belastungen (Plastizität). Durch Bewegung und Belastung werden vor allem die Osteoblasten aktiviert.

Dieser Prozess ist vergleichbar mit dem Muskelaufbau durch sportliche Aktivität, allerdings sind die Veränderungen im Knochenaufbau nicht sichtbar sondern lediglich technisch messbar. Eine Veränderung der Knochendichte kann durch eine Knochendichtemessung (Osteodensitometrie) erfasst werden.

Jährlich werden rund 10% des Knochengewebes erneuert, vor allem im Bereich der Spongiosa.

Mangelnde Bewegung, insbesondere bei (längerer) Bettlägerigkeit, führt zu Knochenabbau und damit zu erhöhtem Frakturrisiko. Diese Frakturen betreffen dann vor allem Knochen, die reich an Spongiosa sind, wie zum Beispiel Wirbelkörper und Femurhals.

Ein ähnlicher Zustand besteht bei  längerem Aufenthalt in Schwerelosigkeit. Weil die Gravitation der Erde, welche eine reguläre "Minimalbelastung" darstellt, beim Aufenthalt im Weltraum fehlt, müssen Astronauten sehr häufig Krafttraining betreiben. Selbst das häufige Training kann aber offenbar diesen Ausgleich nicht vollends kompensieren, daher ist bei längeren Aufenthalten im Weltraum grundsätzlich mit einer Verringerung der Knochendichte zu rechnen.

Der Knochenumbau wird auch durch Geschlechtshormone und von Hormonen der Nebenschilddrüsen, der Schilddrüse und der Nebennierenrinde (v.a. Cortisol) moduliert.

Unterdrückt oder stimuliert ein Hormon Osteoklasten, kommt es im Rahmen der Homöostase zu einer entsprechenden Veränderung der Aktivität der Osteoblasten – und umgekehrt. Anderenfalls würde beispielsweise eine Überaktivität der Osteoklasten zu massivem (und schnellem) Knochenabbau führen bzw. der Osteoblasten zu einer deutlichen Zunahme des Knochengewebes. Nur in seltenen Fällen führt die Stimulation oder Hemmung einer der Zelltypen nicht zu einer Anpassung der korrespondierenden Zellen im Rahmen der Homöostase.

Cortisol und seine Derivate führen zu einer verringerten Aktivierung der Vorläuferzellen zu Osteoblasten, während Östrogene eine hemmende Wirkung auf Osteoklasten haben sollen.

Eine Störung der Homöostase zwischen Knochenauf- und abbau wird als Osteoporose bezeichnet.

Desmale Osteogenese

Bei der desmalen Osteogenese wird Mesenchym in Geflechtknochen umgewandelt.

Während der Embryonalzeit bilden sich Vorläuferzellen aus Mesenchymzellen. Diese wandeln sich zu Osteoblasten und beginnen Osteoid zu produzieren. Gleichzeitig mauern sie sich ein und werden damit zu Osteozyten.

Das gebildete Osteoid nimmt die Form von "Spangen" an, die im weiteren Verlauf verkalken und somit ein Knochengerüst aus Bälkchen bilden. In die Freiräume dieser Bälkchenstruktur migrieren Stammzellen und Blutgefäße wachsen ein.

Die desmale Osteogenese kommt in Knochen vor, die entwicklungsgeschichtlich jünger sind. Dazu zählen die Klavikula, die Schädelkalotte sowie Teile der Mandibula. Etwa bis zum 10. Lebensjahr wird dieser Knochen vollständig durch Lamellenknochen ersetzt.

Chondrale Osteogenese

Der überwiegende Teil der Knochen entsteht durch chondrale Osteogenese. In zukünftigen Röhrenknochen findet sie mit unterschiedlichem Verlauf an zwei Orten statt, zweiphasig in der Diaphyse und einphasig in der Epiphyse.

Diaphysär verläuft die erste Phase (perichondrale Ossifikation) im Röhrenknochen wie folgt: Im Perichondrium bildet sich direkt aus dem Mesenchym eine perichondrale Knochenmanschette. Diese Knochenmanschette verschlechtert die Versorgung mit Sauerstoff- und Stoffwechselprodukten im Zentrum. Dadurch hypertrophieren die zentral gelegenen Knorpelzellen und leiten eine Verkalkung der knorpeligen Grundsubstanz ein.

Die verschlechterten Stoffwechselverhältnisse (gepaart mit der Verkalkung) entsprechen einer Hypoxie und leiten die zweite Phase (enchondrale Ossifikation) ein. Die hypertrophierten Zellen sezernieren nun vaskulären endothelialen Wachstumsfaktor (VEGF), was die Einsprossung von Blutgefäßen anregt. Diese dringen in das Verkalkungszentrum vor und bilden dort einen primären Knochenkern.

Chondroklasten bauen Knorpelsubstanz ab und "buddeln" sich durch den Knorpel. Es kommt zum Abbau von Extrazellulärmatrix, was den Osteoblasten als Leitschiene für den Knochenanbau dient.

Der An- und Abbau von Knochenbälkchen bildet die primäre Markhöhle mit Mesenchymzellen und Blutgefäßen. Ab dem 5. Monat der Fetalperiode setzt die Blutbildung ein und es wird von der sekundären Markhöhle gesprochen.

Zeitlich versetzt beginnt in den Epiphysen der Röhrenknochen die enchondrale Ossifikation. Es bilden sich Ossifikationszentren, die wegen ihrer zeitlichen Reihenfolge des Auftretens als sekundäre Ossifikationszentren bezeichnet werden. Außerdem entstehen Knochenkerne, ebenfalls sekundäre Knochenkerne bezeichnet.

Von diesen Vorgängen an den Epiphysen bleibt der spätere Gelenkknorpel verschont. Der Gelenkknorpel des gesunden Erwachsenen kann also als eine gezielt unvollständige Verknöcherung betrachtet werden.

Platte, kurze und irreguläre Knochen entstehen ebenfalls durch perichondrale und enchondrale Knochenbildung, die jedoch für die einzelnen Knochen (z.B. Sternum, Wirbelkörper) spezifisch ist und von der geschilderten Darstellung abweichen kann.

Zwischen den primären und sekundären Knochenkernen bilden sich zeitweise die Epiphysenfugen aus. Diese verknöchern jedoch mit Abschluss des Längenwachstums in der Pubertät.

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Ossa longa

Zu den Ossa longa zählen die langen und kurzen Röhrenknochen. Lange Röhrenknochen sind Humerus, Radius und Ulna, Femur, Tibia und Fibula. Kurze Röhrenknochen sind Ossa metacarpi, Ossa digitorum manus, Ossa metatarsi und Ossa digitorum pedis.

Die Ossa longa besitzen verschiedene Abschnitte:
Die Epiphysen, die proximal und distal das Gelenkende darstellen und in denen die Bälkchen der Spongiosa den Kraftlinien folgen. Die Epiphysen besitzen teilweise, je nach Knochen, Vorsprünge, die als Ansatz für Sehnen und Bänder dienen und als Apophysen bezeichnet werden. Zwischen den Epiphysen liegt die Diaphyse, in der die Kortikalis zur Substantia compacta verdickt ist. Im Inneren der Diaphyse befindet sich das Cavum medullare mit dem Knochenmark, welches im Laufe des Lebens zunehmend durch Fettmark ersetzt wird.

Ossa plana

Die Ossa plana umfassen Scapula, Os coxae, Sternum und die platten Knochen des Schädeldaches. Ihre Konstruktion entspricht einer Art Leichtbauweise. Sie besitzen einen äußeren verstärkten Knochenrahmen, der eine dünne, teilweise fast durchscheinende Knochenschicht fasst. Die Spongiosa der Ossa plana wird als Diploe bezeichnet.

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Ossa brevia

Zu den Ossa brevia zählen die Handwurzelknochen (Ossa carpi) sowie die Fußwurzelknochen (Ossa tarsi).

Ossa pneumatica

Bei den Ossa pneumatica handelt es sich um mit Schleimhaut ausgekleidete Hohlräume. Dazu zählen die Nasennebenhöhlen mit der Kiefer-, Stirn- und Keilbeinhöhle und den Siebbeinzellen sowie der Processus mastoideus und die Paukenhöhle.

Ossa irregularia

Die wichtigsten Knochen dieser Gruppe, die keiner anderen Gruppe zugeordnet werden können, sind die Wirbelkörper.