Bulbo raquídeo (médula oblongada)

Superficie ventral

A lo largo de la línea media de la superficie ventral del bulbo raquídeo, se encuentra la fisura media anterior. Esta es una continuación de la fisura media anterior de la médula espinal. A cada lado de esta hay una protuberancia vertical, conocida como pirámide bulbar, formada por las fibras del tracto corticoespinal. Debajo de la base de la pirámide bulbar, la fisura media anterior es interrumpida por los fascículos del tracto corticoespinal que se decusan (cambian de lado) cruzando la fisura y formando la decusación piramidal en la línea media.

Cada mitad de la superficie bulbar ventral muestra dos surcos: el surco anterolateral y el surco posterolateral. Entre los surcos, e inmediatamente lateral y posterior a cada pirámide se encuentra otra estructura oval conocida como oliva. La oliva está formada por la presencia del núcleo olivar inferior en el bulbo. Los surcos sirven como vías de salida de algunos pares craneales:

• El nervio hipogloso (XII par) sale del bulbo a través del surco anterolateral, medial a la oliva. Esta parte del surco anterolateral (ventrolateral) relacionada con la oliva y desde la cual este nervio se origina, es llamada surco preolivar.
• De rostral a caudal, los nervios glosofaríngeo (IX par), vago (X par) y accesorio (XI par) salen del bulbo a través del surco posterolateral, que se encuentra lateral a la oliva.

Es importante considerar que por mucho tiempo se pensó que estos nervios emergían de un surco ubicado inmediatamente posterior a la oliva, denominado surco retroolivar, sin embargo actualmente sabemos que en realidad se originan del surco posterolateral (dorsolateral). Muchos inclusive han mencionado que podrían nacer desde el área retroolivar, un área ubicada entre los surcos retroolivar y posterolateral.

Superficie dorsal

La superficie dorsal del bulbo raquídeo presenta el surco medio dorsal en la línea media. Este surco se continúa con su contraparte espinal.

A cada lado del surco medio dorsal, se encuentran las dos prominencias verticales que corren paralelas al surco. Aquella que está localizada inmediatamente lateral al surco, se encuentra formada por el fascículo grácil, que sube desde la médula espinal. La parte craneal del fascículo grácil contiene el núcleo grácil, un núcleo de relevo que hace sinapsis con las fibras del fascículo grácil. El núcleo grácil forma una eminencia visible en la superficie dorsal del bulbo craneal, denominada tubérculo grácil. Lateral a cada fascículo grácil se encuentra otra prominencia vertical, formada por el fascículo cuneiforme. También presenta una eminencia craneal, el tubérculo cuneiforme, que está formado por el núcleo cuneiforme, un núcleo de relevo para el fascículo cuneiforme.

Lateral a cada núcleo cuneiforme se encuentra otra prominencia llamada tubérculo trigeminal, que está formado por el núcleo espinal del nervio trigémino (V par). Caudal al tubérculo trigeminal se encuentra el cordón lateral del bulbo raquídeo, que es directamente continuo con el cordón lateral de la médula espinal.

Núcleos

Los núcleos del bulbo raquídeo están involucrados en muchas funciones corporales importantes. Estas son las siguientes:

• Núcleos de los pares craneales, contienen los núcleos de los últimos cuatro pares craneales (IX-XII pares): núcleo salivar inferior, núcleo espinal del nervio trigémino, núcleo solitario, núcleo ambiguo, núcleo dorsal del nervio vago, núcleo del nervio accesorio, núcleo del nervio hipogloso.
  
• Núcleos de relevo, eximen los estímulos provenientes de áreas receptoras periféricas para los centros corticales más altos: núcleos grácil, cuneiforme, arqueado y olivares.
  
• Núcleos reticulares, pertenecen a la formación reticular y controlan varias funciones autonómicas, estos son: núcleos del rafe, núcleo gigantocelular (magnocelular), núcleo subhipogloso (núcleo de Roller), núcleo reticular lateral y muchos otros grupos pequeños de neuronas distribuidos por la base del bulbo raquídeo.

Vamos a analizar un corte transversal del bulbo raquídeo a nivel del nervio vago, para examinar estas estructuras y aprender sus relaciones. Imagina que estás seccionando el bulbo raquídeo transversalmente a través del nivel del nervio vago. Se vería así desde una vista superior:

Así como en el resto del tronco encefálico, la mayoría de los núcleos del bulbo raquídeo se encuentran dentro de su mitad dorsal. Todos los núcleos están distribuidos bilateralmente, esto significa que hay un núcleo a cada lado de la línea media. De medial a lateral, y de dorsal a ventral, el bulbo raquídeo contiene los siguientes núcleos:

• Núcleos del rafe. Los numerosos núcleos del rafe pertenecen a la formación reticular del bulbo raquídeo. Son la principal fuente del neurotransmisor serotonina y también están involucrados en la regulación del humor, dolor, estados de vigilia/excitación y termorregulación.
  
• Núcleo subhipogloso (de Roller). O perihipogloso, este núcleo se encuentra adyacente al núcleo hipogloso y forma parte de circuitos complejos que involucran los movimientos oculares, como la búsqueda visual.
  
• Núcleo hipogloso. Es un núcleo motor, que da origen al nervio hipogloso (IX par) y proporciona inervación a todos los músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua, excepto el palatogloso.
  
• Núcleo dorsal del nervio vago. Es un núcleo motor visceral, que proporciona inervación parasimpática a los músculos lisos del tracto digestivo, pulmones, y todos los órganos del abdomen y tórax.
  
• Núcleo vestibular medial (de Schwalbe). Este núcleo forma parte del sistema vestibular y abarca la porción caudal de la protuberancia y la porción rostral del bulbo raquídeo. Recibe información de los canales semicirculares del oído interno, y luego los proyecta a través de fibras que se unen al fascículo longitudinal medial (FLM). Mediante el FLM, estos impulsos son llevados a los núcleos de los nervios oculomotor, troclear y abducens a través de los cuales producen el reflejo vestíbulo-ocular.
  
• Núcleo cuneiforme. Este núcleo recibe información sensorial sobre el tacto ligero, propiocepción, y vibración de la extremidad superior ipsilateral, transportada por el fascículo cuneiforme. Desprende las fibras que se decusan y se unen al lemnisco medial.
  
• Núcleo espinal del nervio trigémino. Es un núcleo sensorial de la cara, que recibe información del tacto, la vibración, el dolor y la temperatura.
  
• Núcleo ambiguo. Es un núcleo motor que proporciona fibras para los nervios glosofaríngeo, vago y accesorio.
  
• Núcleo reticular lateral. Este núcleo recibe e integra impulsos de una variedad de fuentes, que transmite a la mitad ipsilateral del cerebelo. A través de esta conexión, el núcleo reticular lateral ayuda al cerebelo con el planeamiento y la coordinación motora.
  
• Núcleos olivares. Son, el núcleo olivar accesorio dorsal, el núcleo olivar inferior, y el núcleo olivar accesorio medial. Estos núcleos conectan con el cerebelo para ayudar en la coordinación motora.

Tractos ascendentes y descendentes

La sustancia blanca del bulbo raquídeo está compuesta por dos tipos de tractos:

• Tracto motor: tracto corticoespinal (piramidal)
  
• Tractos sensitivos: fascículo cuneiforme, fascículo grácil, lemnisco medial, tracto espinal del nervio trigémino, tracto espinotalámico, tracto espinocerebelar, pedúnculo cerebeloso inferior.

El bulbo raquídeo también es cruzado por el fascículo longitudinal medial (FLM), que conecta los núcleos de los nervios oculomotor, troclear y abducens, y asegura que los movimientos de los ojos sean coordinados en relación al estímulo visual (movimientos sacádicos o rápidos de los ojos).

Continuemos analizando el corte longitudinal a nivel del nervio vago, para aprender la localización y relaciones de los tractos con el bulbo raquídeo.

• Tracto piramidal es el tracto más ventral dentro del bulbo raquídeo. Es el mismo tracto que se proyecta en las pirámides bulbares, que son vistas en la superficie ventral del bulbo. Este es el tracto motor principal, que viaja desde la corteza cerebral hacia la médula espinal, donde hace sinapsis con los cuerpos de las neuronas motoras más bajas, que también inervan todos los músculos esqueléticos del cuerpo.
  
• Lemnisco medial corre dorsal al tracto piramidal. Hace sinapsis con las fibras de los núcleos cuneiformes y grácil, que transmiten la información somatosensorial del cuerpo. El lemnisco medial entonces pasa a través del tálamo, y eventualmente termina dentro de la corteza somatosensitiva primaria.
  
• Fascículo longitudinal medial (FLM) recorre dorsal al lemnisco medial.
  
• Pedúnculo cerebeloso inferior pasa lateral al fascículo longitudinal medial. Es una masa de sustancia blanca, que contiene los tractos que conectan la médula espinal con el tronco cerebral y el cerebelo. Estos tractos transportan fibras somatosensoriales propioceptivas, así como impulsos nerviosos desde el cerebelo que regulan la postura y el balance del cuerpo.
  
• Tracto espinal del nervio trigémino se ubica ventral al pedúnculo cerebeloso inferior. Este tracto transporta la información sensorial desde la cara hasta el núcleo espinal del nervio trigémino.
  
• Tracto espinocerebeloso está ubicado anterior al núcleo lenticular lateral. Transporta información propioceptiva desde el músculo esquelético hacia el cerebelo.
  
• Tracto espinotalámico pasa medial y ventral al tracto espinocerebelar. Transmite la información sobre el dolor y la temperatura de la parte contralateral del cuerpo al tálamo. Al pasar por el tálamo, las fibras de este tracto continúan hacia la corteza somatosensorial primaria.

Pon a prueba tu conocimiento sobre las estructuras internas del bulbo raquídeo con el siguiente cuestionario:

Pares craneales

El bulbo raquídeo alberga los núcleos de los últimos cuatro nervios craneales, controlando varias funciones corporales. Según cada par craneal, sus funciones son:

• Nervio glosofaríngeo (IX par): deglutir, salivar, y sensaciones viscerales, generales y especiales (gusto) en la cavidad oral.
  
• Nervio vago (X par): suministro parasimpático a la cabeza, tórax y abdomen, control de las glándulas de secreción, peristalsis, fonación, gusto, sensibilidad visceral y general en estas regiones.
  
• Nervio accesorio (XI par): fonación y movimientos de la cabeza y los hombros.
  
• Nervio hipogloso (XII par): movimientos de la lengua, fonación y deglución.

Centro respiratorio

El centro respiratorio está formado por un grupo complejo de núcleos, localizado dentro de la protuberancia y del bulbo raquídeo. Comprende tres grupos: el grupo respiratorio dorsal, el grupo respiratorio ventral y el centro neumotáxico. Los dos primeros se encuentran dentro del bulbo raquídeo dorsal y ventral, respectivamente, mientras que el último se ubica dentro de la porción rostral del puente.

El grupo respiratorio dorsal está a cargo de la inspiración o inhalación del aire, y juega el papel más fundamental en el proceso respiratorio. La mayoría de sus neuronas se encuentran dentro del núcleo del tracto solitario , donde recibe información desde los quimiorreceptores de la periferia, sobre la saturación de oxígeno. Al recibir esta información, el grupo respiratorio dorsal estimula el nervio frénico para contraer el diafragma, así como los nervios espinales torácicos para contraer los músculos intercostales. Todo esto resulta en la inspiración.

El grupo respiratorio ventral, consiste en la parte rostral del núcleo ambiguo, y un núcleo satélite pequeño llamado núcleo retroambiguo que se ubica caudalmente al primero. Estas neuronas se encuentran inactivas durante la respiración normal, no forzada. Sin embargo, cuando es necesario aumentar la ventilación pulmonar, el grupo respiratorio dorsal estimula al grupo ventral, que a su vez estimula los músculos respiratorios accesorios.

Vamos a explicar brevemente el centro neumotáxico de la protuberancia, para completar el proceso de la respiración. Este centro se ubica dentro del núcleo parabraquial de la porción rostral de la protuberancia y está conectado con las neuronas del grupo respiratorio dorsal. La función principal del centro neumotáxico es "apagar" la señal inspiratoria proveniente del grupo respiratorio dorsal, dictando así el ciclo respiratorio y la duración de la inspiración. Dependiendo de la condición fisiológica, el centro neumotáxico permite una inspiración desde 0.5 hasta 5 segundos.

Centro vasomotor

El sistema de control de la presión arterial se localiza dentro del centro vasomotor del bulbo raquídeo. Su función es recibir señales de barorreceptores del cuerpo aórtico, relacionadas a la presión arterial, para iniciar una respuesta autonómica de acuerdo a esa información, de la siguiente manera:

• Estimula al sistema nervioso parasimpático, a través del nervio vago e influye en la frecuencia cardíaca.
• Inicia la respuesta vasoconstrictora del sistema nervioso simpático a través de la médula espinal, todo esto para controlar el diámetro de todas las arterias, arteriolas, venas y vénulas del cuerpo.

El centro vasomotor está compuesto por los núcleos reticulares del bulbo raquídeo, que están divididos en tres áreas:

• Área vasoconstrictora, se localiza en la parte anterolateral de la porción rostral del bulbo, y se conecta con las neuronas de la médula espinal. Contribuye con los nervios simpáticos periféricos, responsables por la vasoconstricción sistémica. Esta vasoconstricción es más potente en los riñones, piel , bazo e intestinos grueso y delgado, y menos potente en el cerebro y los músculos esqueléticos.
  
• Área vasodilatadora, se ubica en la parte anterolateral de la porción caudal del bulbo raquídeo. Conecta con el área vasoconstrictora e inhibe su función cuando es necesario, causando vasodilatación sistémica. Además, esta área estimula al nervio vago que influye directamente, disminuyendo el ritmo cardíaco.
  
• Área sensitiva, se encuentra dentro del núcleo del tracto solitario y recibe estímulos de barorreceptores desde el cuerpo aórtico, mediante el nervio glosofaríngeo. Las señales desde este núcleo son entonces enviadas para las áreas vasoconstrictora y vasodilatadora para controlar su actividad.