Sistema vestibular

Laberinto y conductos semicirculares

El laberinto vestibular es una cavidad ósea ubicada dentro de la porción petrosa del hueso temporal. Consta de una estructura ósea para la cóclea así como los tres conductos semicirculares. El laberinto óseo alberga los tres conductos semicirculares y dos órganos otolíticos (el utrículo y el sáculo). Además, contiene a la cóclea que es una parte del aparato auditivo.

Conductos semicirculares

Los conductos semicirculares son los tres conductos membranosos ubicados dentro de los conductos óseos semicirculares del laberinto. Estos se encuentran ubicados en tres planos diferentes, con los conductos formando un ángulo de aproximadamente 90 grados entre sí. Los conductos semicirculares son los siguientes:

• Anterior (superior), ubicado en un plano sagital
• Lateral (horizontal), ubicado en un plano transverso
• Posterior (inferior),ubicado en un plano frontal

La porción terminal de cada conducto termina con una dilatación denominada ampolla, que se abre dentro del vestíbulo. La ampolla de cada conducto semicircular contiene un grupo de células mecanorreceptoras denominado cresta ampular. Cada cresta está formada por células receptoras sensitivas especiales llamadas células ciliadas. Dado que los conductos semicirculares se encuentran llenos de endolinfa, los movimientos de este líquido estimulan a las células ciliadas. En este caso, cada conducto semicircular detecta cuando la cabeza se mueve durante la aceleración rotacional a lo largo de su plano correspondiente. En otras palabras, los conductos semicirculares detectan los movimientos de la cabeza tales como asentir hacia arriba y hacia abajo, sacudir de lado a lado o inclinar la cabeza hacia la izquierda y hacia la derecha.

Función

Los movimientos rotacionales de la cabeza en uno de los planos causa que la endolinfa dentro de los conductos semicirculares se mueva en dirección contraria por inercia. La endolinfa luego flota contra la cúpula, que se distiende a través de la superficie apical de las células ciliadas, moviendo los estereocilios hacia el cinocilio. Estos movimientos ciliares abren los conductos de transducción, provocando la excitación de las células. El movimiento de los estereocilios en la dirección contraria reduce la actividad celular. La razón por la cual los movimiento lineales no estimulan la cresta ampular es que estos suceden en los planos donde la endolinfa siempre golpea a la cúpula desde ambos lados, eventualmente sin causar ningún desplazamiento ni estimulación de las células ciliadas.

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Las células ciliadas de los órganos otolíticos funcionan ligeramente diferente. La membrana otolítica hace que la capa sobre las células ciliadas sea mucho más pesada que la cúpula en el conducto semicircular. Una vez que la cabeza se inclina linealmente, la gravedad hace que la membrana otolítica se separe de la superficie apical de la mácula correspondiente. El movimiento de separación estimula a los cilios y causa un potencial de acción. La razón por la cual los movimientos rotacionales no estimulan la mácula de los órganos otolíticos es que el flujo de la endolinfa de por sí, no es suficiente para causar la separación de la membrana otolítica, por lo tanto nunca conseguiría mover los cilios.

Los potenciales de acción de las crestas y las máculas son transportados por los ramos correspondientes del nervio vestibular;

• La cresta ampular del conducto semicircular anterior transmite señales por medio del nervio ampular anterior.
• La cresta ampular del conducto semicircular posterior transmite señales por medio del nervio ampular posterior.
• La cresta ampular del conducto semicircular lateral transmite señales por medio del nervio ampular lateral.
• La mácula del utrículo transmite señales por medio del nervio utricular.
• La mácula del sáculo transmite señales por medio del nervio sacular.

Los nervios utricular, ampular anterior y ampular lateral se unen para formar el nervio utriculoampular, el cual hace sinapsis con el nervio sacular y el nervio ampular posterior dentro del ganglio vestibular.

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Núcleos vestibulares

Los núcleos vestibulares son los cuatro núcleos que se ubican dentro de la fosa romboidal del tronco encefálico. Estos contienen neuronas de segundo orden de la vía vestibular que hacen sinapsis con la porción vestibular del nervio vestibulococlear. Los núcleos vestibulares son los siguientes:

1. Núcleo vestibular superior (de Bechterew)
2. Núcleo vestibular lateral (de Deiters)
3. Núcleo vestibular inferior (de Roller)
4. Núcleo vestibular medial (de Schwalbe)

Los núcleos vestibulares superior y medial reciben la mayoría de los impulsos de las crestas ampulares de los conductos semicirculares. Los núcleos vestibulares inferior y lateral reciben las fibras restantes del conducto semicircular inferior, así como del utrículo y el sáculo. Los núcleos vestibulares integran estímulos desde las estructuras vestibulares periféricas, los núcleos vestibulares contralaterales, el cerebelo y otros sistemas sensitivos (sistemas visual y somatosensitivo).

Conexiones con los núcleos de los nervios craneales

Los núcleos vestibulares superior y medial envían fibras que se unen al fascículo longitudinal medial. Por medio de esta vía, hacen sinapsis con los núcleos motores de los nervios oculomotor (III par craneal), troclear (IV par craneal) y abducens (VI par craneal), incluyendo el núcleo intersticial (de Cajal) y el núcleo de Darkschewitsch.

De esta forma, el sistema vestibular controla la actividad refleja de los músculos extraoculares. De forma más precisa, el sistema vestibular media el reflejo vestibuloocular, en donde los movimientos de los ojos se ajustan a los movimientos de la cabeza. Explicaremos este término más adelante.

Conexiones con la médula espinal

El núcleo vestibular lateral envía axones por medio del tracto vestibuloespinal lateral. Este tracto hace sinapsis con interneuronas a lo largo de toda la médula espinal, ajustando la postura del cuerpo y el tono de los músculos extensores de acuerdo a los estímulos vestibulares (reflejo vestibuloespinal).

Los núcleos vestibulares medial e inferior proyectan sus fibras a través del tracto vestibuloespinal medial. Este tracto termina dentro de la médula espinal cervical, ajustando la postura de la cabeza y el cuello (reflejo vestibulocervical).

Conexiones con el cerebelo

Los estímulos vestibulares se conectan con el cerebelo de dos formas:

• Las neuronas de segundo orden de los núcleos vestibulares, se proyectan al núcleo olivar inferior por medio del tracto vestibuloolivar. Desde aquí, los estímulos vestibulares se transmiten a través de la porción lateral del pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme) hacia el vermis del cerebelo ipsilateral, el flóculo y el nódulo. Esta conexión permite la modulación conjunta del equilibrio por parte del cerebelo y el sistema vestibular.
• Una porción de las neuronas de primer orden desde el ganglio vestibular de Scarpa pasan a través de la porción medial del pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo yuxtarrestiforme). Estos entran al cerebelo como fibras musgosas y hacen sinapsis directamente con el vestibulocerebelo ipsilateral, el vermis y el núcleo del fastigio. Estas conexiones permiten que el cerebelo tome conciencia de las sensaciones vestibulares y promueven las modificaciones de movimiento necesarias por parte del cerebelo.

Conexiones con la corteza

Los núcleos vestibulares superior y lateral se proyectan a los núcleos vestibulares laterales del tálamo para hacer sinapsis con las neuronas de tercer orden de la vía vestibular. El tálamo luego transmite las señales para la corteza vestibular primaria (Brodmann 3a), ubicada en la corteza del lóbulo parietal adyacente a la corteza motora primaria. Esta área integra la información del sistema vestibular con otros sistemas propioceptivos y pasa esa información directamente a la corteza motora primaria (área 4 de Brodmann). A partir de aquí se genera la respuesta motora a los estímulos propioceptivos.

Otras conexiones entre el sistema vestibular y la corteza aún están siendo investigadas. Hasta ahora, se han identificado las dos áreas corticales de interés;

• Una de ellas se ubica posterior al área somatosensitiva primaria.
  La otra se ubica entre la corteza somatosensitiva y la corteza motora.
• Estas áreas corticales procesan los estímulos vestibulares y visuales, siendo particularmente activas cuando una persona realiza movimientos rotatorios con los ojos cerrados.

Refuerza tu conocimiento respondiendo al siguiente cuestionario sobre el nervio vestibulococlear: