Moelle allongée (bulbe rachidien)

Surface ventrale

Le long de la ligne médiane de la surface ventrale de la moelle allongée se trouve la fissure médiane antérieure. Il s'agit du prolongement de la fissure médiane antérieure de la moelle spinale. De chaque côté de la fissure se trouve une protubérance verticale connue sous le nom de pyramide médullaire, formée par les fibres du faisceau corticospinal. Sous la base des pyramides, la fissure médiane est interrompue par les faisceaux du tractus corticospinal qui se croisent et forment la décussation pyramidale sur la ligne médiane.

Chaque moitié de la surface ventrale de la moelle allongée présente deux sillons : le sillon antérolatéral et le sillon postérolatéral. Entre les sillons, et juste latéralement et postérieurement à chaque pyramide, se trouve une autre structure ovale connue sous le nom d'olive. L'olive est formée par la présence du noyau olivaire inférieur dans la moelle allongée. Les sillons eux-mêmes servent de points de sortie à certains nerfs crâniens :

• Le nerf hypoglosse (XII) sort de la moelle allongée par le sillon antérolatéral, immédiatement médial à l'olive.
• En allant du rostral au caudal, les nerfs glossopharyngien (IX), vague (X) et accessoire (XI) sortent de la moelle allongée par le sillon postérolatéral, latéralement à l'olive.

Surface dorsale

La surface dorsale de la moelle allongée est marquée par le sillon médian dorsal sur la ligne médiane. Ce sillon est en continu avec son homologue spinal.

De chaque côté du sillon médian dorsal, on trouve deux protubérances verticales parallèles au sillon. Celle qui est située immédiatement latéralement au sillon est formée par le faisceau gracile qui monte depuis la moelle spinale. La partie crâniale du faisceau gracile contient le noyau gracile, un noyau relais qui établit une synapse avec les fibres du faisceau gracile. Le noyau gracile forme un élargissement visible sur la surface dorsale de la moelle allongée crâniale, appelé tubercule gracile. Latéralement à chaque faisceau gracile se trouve une autre protubérance verticale formée par le faisceau cunéiforme. Il présente également un grand élargissement crânial, le tubercule cunéiforme, qui est formé par le noyau cunéiforme, un noyau relais pour le faisceau cunéiforme.

Latéralement à chaque noyau cunéiforme se trouve une autre protubérance appelée tubercule trigéminal, qui est formée par le noyau spinal du nerf trijumeau (V). En dessous du tubercule trigéminal se trouve le funicule latéral de la moelle allongée, qui est directement en continu avec le funicule latéral de la moelle spinale.

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Noyaux

Les noyaux de la moelle allongée sont impliqués dans de nombreuses fonctions corporelles importantes. Les voici :

• Noyaux des nerfs crâniens, qui contiennent les noyaux des quatre derniers nerfs crâniens (IX-XII) : noyau salivaire inférieur, noyau spinal du nerf trijumeau, noyau solitaire, noyau ambigu, noyau dorsal du nerf vague, noyau du nerf accessoire, noyau du nerf hypoglosse.
• Noyaux relais, qui relaient les stimuli provenant des zones réceptrices périphériques vers les centres corticaux supérieurs : noyaux gracile, cunéiforme, arqué et olivaire.
• Noyaux réticulaires, qui appartiennent à la formation réticulée et contrôlent diverses fonctions autonomes : noyaux du raphé, noyau gigantocellulaire (magnocellulaire), noyau périhypoglosse (de Roller), noyau réticulaire latéral et de nombreux autres petits groupes de neurones répartis dans toute la base de la moelle.

Analysons une coupe transversale de la moelle allongée au niveau du nerf vague (X) pour examiner ces structures et apprendre leurs relations. Imaginez trancher la moelle allongée transversalement au niveau du nerf vague (X). Voici à quoi cela ressemblerait en vue supérieure :

Comme dans le reste du tronc cérébral, la majorité des noyaux de la moelle allongée se trouvent dans sa moitié dorsale. Tous les noyaux sont répartis bilatéralement, ce qui signifie qu'il y a un noyau de chaque côté de la ligne médiane. En allant du médial au latéral, et du dorsal au ventral, la moelle allongée contient les noyaux suivants :

• Noyaux du raphé. Les nombreux noyaux du raphé appartiennent à la formation réticulée de la moelle allongée. Ils sont la principale source du neurotransmetteur sérotonine et sont également impliqués dans la modulation de l'humeur, de la douleur, des états de veille/éveil et de la thermorégulation.
• Noyau périhypoglosse (de Roller). Ce noyau est situé à proximité du noyau hypoglosse et fait partie de circuits complexes impliquant les mouvements oculaires, tels que la poursuite visuelle.
• Noyau hypoglosse. Il s'agit d'un noyau moteur qui donne naissance au nerf crânien hypoglosse (XII) et assure l'innervation de tous les muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue, à l'exception du muscle palatoglosse.
• Noyau dorsal du nerf vague. Il s'agit d'un noyau moteur viscéral qui fournit une innervation parasympathique aux muscles lisses du tube digestif, des poumons et de tous les viscères de l'abdomen et du thorax.
• Noyau vestibulaire médial (de Schwalbe). Ce noyau fait partie du système vestibulaire et s'étend du pont caudal à la moelle allongée rostrale. Il reçoit des informations des canaux semi-circulaires de l'oreille interne, puis les projette via des fibres qui rejoignent le faisceau longitudinal médian (FLM). Via le FLM, ces informations sont acheminées vers les noyaux des nerfs oculomoteur (III), trochléaire (IV) et abducens (VI) à travers lesquels ils interviennent dans le réflexe vestibulo-oculaire.
• Noyau cunéiforme. Ce noyau reçoit des informations sensitifs concernant le toucher léger, la proprioception et les vibrations du membre supérieur ipsilatéral, transportées par le faisceau cunéiforme. Il émet les fibres qui se croisent et rejoignent le lemnisque médian.
• Noyau spinal du trijumeau. Il s'agit d'un noyau sensoriel qui reçoit des informations sur le toucher, les vibrations, la douleur et la température du visage.
• Noyau ambigu. C'est un noyau moteur qui fournit des fibres aux nerfs crâniens glossopharyngien (IX), vague (X) et accessoire (XI).
• Noyau réticulaire latéral. Ce noyau reçoit et intègre les influx provenant de diverses sources, qu'il transmet ensuite à l'hémisphère ipsilatéral du cervelet. Grâce à cette connexion, le noyau réticulaire latéral aide le cervelet dans la planification et la coordination motrices.
• Noyaux olivaires, qui comprennent le noyau olivaire accessoire dorsal, le noyau olivaire inférieur et le noyau olivaire accessoire médial. Ces noyaux se connectent au cervelet pour aider à la coordination motrice.

Tractus ascendants et descendants

La substance blanche de la moelle allongée est composée de deux types de tractus :

• Faisceau moteur : faisceau corticospinal (pyramidal)
• Faisceaux sensoriels : faisceau cunéiforme, faisceau gracile, lemnisque médian, tractus spinal du nerf trijumeau, tractus spinothalamique, tractus spinocérébelleux, pédoncule cérébelleux inférieur

La moelle allongée est également traversée par le faisceau longitudinal médian (FLM), qui relie les noyaux des nerfs oculomoteur (III), trochléaire (IV) et abducens (VI) et s'assure que les mouvements des yeux sont bien coordonnés par rapport au stimulus visuel (mouvements oculaires saccadés).

Continuons l'analyse de la coupe transversale au niveau du nerf vague (X) pour apprendre l'emplacement et les relations de ces faisceaux au sein de la moelle allongée :

• Le faisceau pyramidal est le faisceau le plus ventral de la moelle allongée. C'est le faisceau même qui se projette dans les pyramides visibles sur la surface ventrale de la moelle. Il s'agit du principal faisceau moteur volontaire qui voyage du cortex cérébral à la moelle spinale, où il établit une synapse avec les corps des motoneurones inférieurs qui innervent ensuite tous les muscles squelettiques du corps.
• Le lemnisque médian passe juste dorsalement au faisceau pyramidal. Il établit une synapse avec les fibres provenant des noyaux cunéiforme et gracile qui transmettent les informations somatosensorielles du corps. Le lemnisque médian traverse ensuite le thalamus et se termine finalement dans le cortex somatosensoriel primaire.
• Le faisceau longitudinal médian (FLM) passe dorsalement au lemnisque médian.
• Le pédoncule cérébelleux inférieur passe latéralement au faisceau longitudinal médian. Il s'agit d'une masse de matière blanche qui contient les faisceaux reliant la moelle spinale au tronc cérébral et au cervelet. Ces faisceaux transportent les fibres somatosensorielles proprioceptives, ainsi que les sorties du cervelet qui régulent la posture et l'équilibre du corps.
• Le tractus spinal du nerf trijumeau passe ventralement au pédoncule cérébelleux inférieur. Ce tractus transporte les informations sensorielles du visage vers le noyau spinal du nerf trijumeau.
• Le tractus spinocérébelleux se trouve en avant du noyau lenticulaire latéral. Il transporte des informations proprioceptives provenant des muscles squelettiques vers le cervelet.
• Le tractus spinothalamique passe médialement et ventralement au tractus spinocérébelleux. Il transmet les informations relatives à la douleur et à la température du côté controlatéral du corps au thalamus. Après avoir traversé le thalamus, les fibres de ce tractus se poursuivent vers le cortex somatosensoriel primaire.

Nerfs crâniens

Abritant les noyaux des quatre derniers nerfs crâniens, la moelle allongée contrôle les fonctions corporelles suivantes :

• Par le nerf glossopharyngien (IX) : déglutition, salivation et sensations viscérales, générales et spéciales (goût) dans la cavité orale.
• Par le nerf vague (X) : apport parasympathique à la tête, au thorax et à l'abdomen, contrôle de la sécrétion des glandes, péristaltisme, phonation, goût, sensation viscérale et générale de ces régions.
• Par le nerf accessoire (XI) : phonation et mouvements de la tête et des épaules.
• Par le nerf hypoglosse (XII) : mouvements de la langue, parole et déglutition.

Centre respiratoire

Le centre respiratoire est un groupe complexe de noyaux situés dans le pont et la moelle allongée. Il se compose de trois parties : le groupe respiratoire dorsal, le groupe respiratoire ventral et le centre pneumotaxique. Les deux premiers se trouvent respectivement dans la moelle dorsale et ventrale, tandis que le dernier se trouve dans le pont rostral.

Le groupe respiratoire dorsal est responsable de l'inspiration ou de l'inhalation de l'air, et il joue le rôle le plus fondamental dans le processus respiratoire. La majorité de ses neurones se trouvent dans le noyau du tractus solitaire, qui reçoit des informations des chémorécepteurs périphériques sur la saturation en oxygène du sang. Après avoir reçu ces informations, le groupe respiratoire dorsal stimule le nerf phrénique pour contracter le diaphragme, ainsi que les nerfs spinaux thoraciques pour contracter les muscles intercostaux. Le résultat final est l'inspiration.

Le groupe respiratoire ventral est constitué de la partie rostrale du noyau ambigu et d'un petit noyau satellite appelé noyau rétroambigu, qui se trouve en dessous du premier. Ces neurones sont inactifs pendant la respiration normale, non forcée. Cependant, en cas de besoin d'une ventilation pulmonaire accrue, le groupe respiratoire dorsal stimule le groupe ventral, qui à son tour stimule les muscles respiratoires accessoires.

Expliquons brièvement le centre pneumotaxique pontin pour compléter l'histoire de la respiration. Ce centre se trouve dans le noyau parabrachial du pont rostral et est connecté au groupe de neurones respiratoires dorsaux. La fonction principale du centre pneumotaxique est de « désactiver » le signal inspiratoire provenant du groupe respiratoire dorsal, dictant ainsi le cycle respiratoire et la durée de l'inspiration. Selon la condition physiologique, le centre pneumotaxique permet une inspiration de 0,5 à 5 secondes.

Centre vasomoteur

Le système de contrôle de la pression artérielle se trouve dans le centre vasomoteur de la moelle allongée. Sa fonction est de recueillir les signaux des barorécepteurs du corps aortique concernant la pression artérielle et de déclencher une réponse autonome en fonction de ces informations de la manière suivante :

• Stimuler le système nerveux parasympathique par le nerf vague (X) et influencer la fréquence cardiaque.
• Déclencher la réponse vasoconstrictrice du système nerveux sympathique par la moelle spinale, le tout afin de contrôler le diamètre de toutes les artères, artérioles, veines et veinules du corps.

Le centre vasomoteur est composé des noyaux réticulaires de la moelle allongée, qui sont divisés en trois groupes :

• Zone vasoconstrictrice, qui se trouve dans la partie antérolatérale de la moelle rostrale et se connecte aux neurones de la moelle spinale qui contribuent plus tard aux nerfs sympathiques périphériques qui provoquent une vasoconstriction systémique. La vasoconstriction est plus puissante dans les reins, la peau, la rate et les intestins, et beaucoup moins puissante dans le cerveau et les muscles squelettiques.
• Zone vasodilatatrice, qui se trouve dans la partie antérolatérale de la moelle caudale. Elle se connecte à la zone vasoconstrictrice et inhibe sa fonction en cas de besoin, provoquant ainsi une vasodilatation systémique. De plus, cette zone stimule le nerf vague (X) qui influence directement la fréquence cardiaque en la diminuant.
• Zone sensorielle, qui se trouve dans le noyau du tractus solitaire et reçoit les stimuli des barorécepteurs du corps aortique via le nerf glossopharyngien (IX). Les signaux provenant de ce noyau sont ensuite envoyés aux zones vasoconstrictrices et vasodilatatrices afin de contrôler leur activité.

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