Histología del músculo esquelético

Terminología

Para describir las estructuras celulares relacionadas con la musculatura esquelética se usan términos especiales. Estos términos a menudo empiezan con mio o sarco. Por ejemplo, el citoplasma de una célula muscular es denominado sarcoplasma, la membrana plasmática se denomina sarcolema y el retículo endoplásmicoasmático se denomina retículo sarcoplasmático. Una célula muscular también puede llamarse fibra muscular.

La longitud de una fibra muscular varía según su localización. En la cara anterior del muslo hay fibras musculares que pueden medir hasta un metro de longitud. En contraste, las fibras musculares que conforman el músculo estapedio, un pequeño músculo del oído medio, miden solo unos pocos milímetros de largo. Las miofibrillas son las subunidades cilíndricas localizadas dentro de las fibras musculares. Los filamentos de actina y miosina que forman las miofibrillas están organizados en sarcómeros. Bajo el microscopio, los sarcómeros le dan a las fibras musculares esqueléticas una apariencia estriada.

El tejido muscular esquelético se desarrolla gracias a la fusión de varios mioblastos, o células musculares precursoras. Esta fusión da como resultado la característica célula muscular esquelética multinucleada. Debido a esto se dice que estas células forman un sincitio estructural. Los núcleos del tejido muscular esquelético son ovalados y se ubican en la periferia de la célula. Están acompañados por células satélite ubicadas entre la lámina externa y el sarcolema. Las células satélite son células precursoras de células musculares y son las responsables de la capacidad regenerativa del tejido muscular esquelético. Poseen una pequeña cantidad de citoplasma y debido a su ubicación pueden ser confundidas con núcleos de fibras musculares.

Fibras musculares esqueléticas

Sarcómeros

El sarcómero es la unidad funcional de la célula muscular. Cada sarcómero mide alrededor de 2.5 micrómetros de longitud. Está formado por múltiples filamentos de proteínas llamadas actina y miosina orientadas paralelamente entre sí. Los filamentos de actina y miosina se superponen en algunas partes generando varias bandas y zonas. El disco Z forma el límite de un sarcómero a cada extremo de este. Delgados filamentos de actina se proyectan en cualquier dirección desde un disco Z pero no cruzan toda la longitud de un sarcómero. Miden casi 8 nanómetros de diámetro y poseen proteínas reguladoras firmemente unidas llamadas troponina y tropomiosina.

La región media del sarcómero carece de filamentos de actina y se denomina banda H. La línea M se encuentra ubicada en la mitad de la banda H y es perpendicular a los filamentos. Entre los filamentos de actina se encuentran los filamentos gruesos de miosina. Su diámetro es de aproximadamente 15 nm y poseen cabezas globulares. Las cabezas poseen actividad de ATPasa y la capacidad de moverse a lo largo del filamento de actina. No están conectados con los discos Z pero sí atraviesan la banda H.

El sarcómero puede dividirse en tres bandas. La banda A está en el medio y corresponde a los filamentos de miosina que en sus extremos se superponen con los filamentos delgados de actina. Existen además dos bandas I a cada lado de la banda A y representan la región donde están presentes solo filamentos de actina.

Estructuras del sarcoplasma

• Sarcolema - membrana plasmática de una célula muscular.
  
• Retículo sarcoplasmático - retículo endoplasmático liso modificado. El retículo sarcoplasmático se asemeja a una malla que rodea la miofibrilla. Está formado por una red de túbulos con un reservorio a cada extremo. Este reservorio es conocido como cisterna terminal.
  
• Cisterna terminal - regiones voluminosas en cada extremo del retículo sarcoplasmático. Las cisternas terminales recogen calcio que se usará en el ciclo de la contracción muscular. Existe una cisterna terminal en cada extremo de un túbulo T. El complejo formado por un túbulo T y dos cisternas terminales recibe el nombre de tríada.
  
• Túbulos T - también llamados túbulos transversales, son invaginaciones a lo largo de la superficie de las células musculares. Sus paredes son continuas con las del sarcolema, lo cual significa que el túbulo T está expuesto a la matriz extracelular. Los túbulos T son responsables de movilizar los potenciales de acción hacia la región interna de la célula muscular.

Proteínas accesorias

Los filamentos gruesos y delgados de la miofibrillas están acompañados de proteínas accesorias. Estas proteínas mantienen la velocidad y alineamiento de los filamentos durante el ciclo de la contracción muscular. A continuación describimos algunas de ellas:

• La titina es una proteína grande y elástica que ancla los filamentos gruesos a las líneas Z para prevenir un estiramiento excesivo de la miofibrilla.
• La tropomodulina actúa como un casquete para la actina. Se une al extremo libre de un filamento de actina para que este mantenga su longitud.
• La α-actinina es una proteína cilíndrica corta que organiza los ligamentos en manojos paralelos y los ancla a la línea Z.
• La desmina es un filamento intermedio que forma una malla que rodea al sarcómero cerca de las líneas Z para unirlos entre sí y a la membrana plasmática.
• La nebulina es una proteína delgada y alargada que corre paralela a los filamentos delgados. Asiste a la α-actinina en la unión de los filamentos delgados a la línea Z y se cree que tiene importancia durante el desarrollo muscular.
• La distrofina parece ligar los filamentos de actina a la lámina externa de la célula muscular.
• La miomesina ancla los filamentos gruesos a la línea M.

Unión neuromuscular

Una unión neuromuscular, o placa motora terminal, es el sitio en el que una terminación nerviosa motora hace sinapsis con una célula muscular. Las neuronas motoras liberan acetilcolina hacia la hendidura sináptica de la unión neuromuscular. Las moléculas de acetilcolina atraviesan la hendidura sináptica y se ligan a receptores en la membrana de la fibra muscular. Esto resulta en la despolarización y subsecuente contracción de la célula muscular.

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Contracción

El mecanismo de la contracción muscular se explica mediante la teoría del filamento deslizante. En este proceso, los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre otros acortando así el sarcómero. El mecanismo del filamento deslizante requiere la hidrólisis de moléculas de ATP y la unión y liberación de las cabezas de miosina sobre los filamentos de actina.

• Después de la excitación de una terminación motora, el ATP se liga a la miosina, disminuyendo la afinidad de la actina por la miosina. La miosina libera a la actina.
• La miosina hidroliza el ATP a ADP (adenosina difosfato) y una molécula de fosfato. Esto proporciona la energía necesaria para que la cabeza de miosina rote en un ángulo de 90 grados y se pueda unir a otro filamento de actina.
  
• Golpe de potencia. Cuando el músculo no está en contracción, el sitio de unión de la miosina está parcialmente bloqueado por una molécula de troponina. Durante la contracción el calcio se une a la troponina, disminuyendo su afinidad al sitio de unión de la miosina y descubriéndolo, de modo tal que la miosina se une más firmemente y libera un fosfato. La liberación de fosfato hace que la cabeza de miosina se balancee hacia la línea M y que el filamento de actina se deslice con ella.
  
• Al final del golpe de potencia, la miosina libera la molécula de ADP. La cabeza retorna a su posición original quedando lista para reiniciar el ciclo.

Control de la contracción del músculo esquelético

Dos propioceptores principales son capaces de influenciar la fuerza y duración de la contracción muscular: los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares. Los órganos tendinosos de Golgi transmiten información acerca de la fuerza de la contracción mientras los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo.