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Quimiorreceptores

Los quimiorreceptores son células sensitivas especializadas, sensibles a las moléculas que detectan cambios químicos en el cuerpo, responden a estímulos químicos y los interpretan como impulsos eléctricos. Controlan los niveles de oxígeno y dióxido de carbono, así como el pH de la sangre u organismo, y se encuentran en varios órganos del cuerpo humano. Los quimiorreceptores son particularmente importantes para regular procesos como la respiración y mantener el equilibrio de la osmolaridad de la sangre y el líquido cefalorraquídeo, así como para funciones relacionadas con el olfato y el gusto.

Este artículo ofrece una descripción general de todos los tipos de quimiorreceptores, haciendo hincapié en la quimiorrecepción central y periférica.

Puntos clave sobre los quimiorreceptores
Definición
Receptores sensitivos especializados que detectan cambios en la composición de la sangre y estímulos químicos en el cuerpo, convirtiendo esta información en señales eléctricas para que el encéfalo las interprete
Ubicación Centrales: bulbo raquídeo del tronco encefálico
Periféricos:
cuerpos carotídeo y aórtico
Función Centrales: detectan cambios en la PCO2 a través del análisis de los niveles de pH del LCR
Periféricos:
detectan cambios principalmente en la concentración sanguínea de PO2 y en menor medida de CO2 y H+
Otros tipos de quimiorreceptores Receptores olfatorios: ubicados en el epitelio nasal, detectan olores y contribuyen a la percepción olfatoria
Receptores gustativos:
ubicados en la lengua, tonsilas, paladar, laringe, faringe y epiglotis; detectan los sabores primarios contribuyendo a la percepción gustativa
Contenidos
  1. Quimiorreceptores centrales y periféricos
    1. Quimiorreceptores centrales
    2. Quimiorreceptores periféricos
  2. Otros tipos de quimiorreceptores
    1. Quimiorreceptores olfatorios
    2. Quimiorreceptores gustativos
  3. Adaptación
  4. Correlaciones clínicas
    1. Pérdida de olfato y gusto por COVID-19
  5. Bibliografía
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Quimiorreceptores centrales y periféricos

Los quimiorreceptores centrales y periféricos controlan los cambios en la composición de la sangre y del líquido cefalorraquídeo (LCR), ajustando en consecuencia la actividad respiratoria, principalmente para restablecer el equilibrio.

Quimiorreceptores centrales

La quimiorrecepción central implica la detección de alteraciones en los niveles de dióxido de carbono (CO2) y de iones de hidrógeno (H+) dentro del encéfalo, lo que posteriormente influye en la frecuencia y profundidad respiratorias. Los quimiorreceptores centrales se encuentran principalmente en la porción ventral del bulbo raquídeo y, especialmente, en el núcleo retrotrapezoideo. Controlan la acidez (pH) del líquido cefalorraquídeo, que es un buen indicador de los niveles de dióxido de carbono en sangre. Aunque el H+ no puede atravesar la barrera hematoencefálica, el CO2 puede difundirse fácilmente a través de la barrera y entrar en el encéfalo, donde reacciona con el agua para formar ácido carbónico. Este ácido luego se descompone en iones de hidrógeno (H+ y en iones de bicarbonato. El aumento de iones H+ en el LCR activa los quimiorreceptores centrales.

Cuando los niveles de CO2 aumentan, el pH disminuye y los quimiorreceptores centrales envían señales a los centros respiratorios para aumentar la frecuencia y profundidad de la respiración, expulsando más dióxido de carbono y restableciendo el pH normal. Proporcionan retroalimentación en tiempo real al centro de control respiratorio del tronco encefálico. Los niveles elevados de CO2, particularmente en la sangre arterial y el gas alveolar, estimulan estos receptores, lo que a su vez conduce a un aumento de la ventilación alveolar. La hiperventilación ayuda a reducir los niveles de CO2 y restablecer el equilibrio. Al monitorear y ajustar continuamente la ventilación, estos quimiorreceptores aseguran una oxigenación adecuada y eliminación de dióxido de carbono, manteniendo un equilibrio delicado entre el metabolismo y la respiración.

Por el contrario, cuando el nivel de CO2 en la sangre disminuye, la cantidad de iones H+ en el LCR disminuye, por lo que este se vuelve menos ácido. Los quimiorreceptores se estimulan menos y el encéfalo envía menos señales a los músculos de la respiración, lo que hace que la frecuencia y la profundidad de la respiración se reduzcan. En resumen, los niveles más bajos de CO2 en la sangre conducen a una respiración más lenta y esto ayuda a mantener un equilibrio en los gases sanguíneos, asegurando niveles adecuados de oxígeno y la eliminación de CO2.

Los quimiorreceptores centrales también ejercen una influencia indirecta sobre la función cardíaca al modular la presión arterial. Una frecuencia respiratoria elevada puede provocar una ligera disminución de la presión arterial debido a la reducción del volumen sanguíneo pulmonar. Por el contrario, en casos de compromiso respiratorio grave, caracterizados por niveles significativamente elevados de dióxido de carbono, los quimiorreceptores centrales pueden iniciar un aumento reflejo de la actividad del sistema nervioso simpático, lo que provoca una elevación sutil de la frecuencia cardíaca y de la contractilidad miocárdica.

Quimiorreceptores periféricos

Los quimiorreceptores periféricos son receptores sensitivos ubicados fuera del sistema nervioso central (SNC) que actúan más rápido que los quimiorreceptores centrales y ayudan a regular la osmolaridad sanguínea.

Se encuentran bilateralmente en los cuerpos carotídeos, en la división de las arterias carótidas comunes y en los cuerpos aórticos en el arco aórtico. El cuerpo carotídeo está compuesto por grupos de células tipo I, que son los quimiorreceptores principales de oxígeno y dióxido de carbono, rodeados por células tipo II de soporte. A pesar de su pequeño tamaño, el cuerpo carotídeo tiene un flujo sanguíneo excepcionalmente alto, esencial para su función como quimiorreceptor. Este flujo sanguíneo está regulado tanto por la inervación simpática como parasimpática. La información de los cuerpos carotídeo y aórtico llega al encéfalo a través de los nervios glosofaríngeo y vago, respectivamente.

Los quimiorreceptores periféricos detectan principalmente cambios en los niveles de oxígeno en sangre (O2), que es el estímulo más potente, con menor sensibilidad a los cambios en el CO2 y el pH. Una disminución en la presión parcial de oxígeno (PO2) en la sangre arterial o, respectivamente, un aumento en los niveles de CO2, activa estos quimiorreceptores periféricos para transducir la señal. El impulso eléctrico se transmite al centro respiratorio en el tronco encefálico y la frecuencia y profundidad de la respiración se ajustan para restablecer la osmolaridad sanguínea y el pH a la normalidad.

Cuando la PO2 cae por debajo de un umbral determinado, alrededor de 60 mmHg (una condición llamada hipoxemia), los quimiorreceptores periféricos aumentan su frecuencia de activación. Esta señal se transmite al centro de control respiratorio en el tronco encefálico, el cual aumenta la frecuencia y la profundidad de la ventilación en un intento de aumentar la entrada de O2 y eliminar el CO2.

Los quimiorreceptores periféricos son sensibles principalmente a los niveles bajos de oxígeno. Sin embargo, cuando los niveles de oxígeno se vuelven excesivamente altos, una condición llamada hiperoxia, su actividad disminuye, ya que no están diseñados para regular la respiración en tales condiciones. Además, en la hipoxia los quimiorreceptores periféricos envían señales al centro de control cardiovascular, que aumenta la frecuencia cardíaca y la contractilidad para mejorar el suministro de oxígeno a los tejidos. Los quimiorreceptores también pueden causar vasoconstricción en ciertos vasos sanguíneos, lo que ayuda a redirigir el flujo sanguíneo a órganos vitales como el corazón y el encéfalo.

Otros tipos de quimiorreceptores

Quimiorreceptores olfatorios

Las neuronas sensoriales olfatorias se encuentran en la región superior de cada cavidad nasal, dentro del epitelio olfatorio. Estas neuronas primarias son bipolares, con un axón que se proyecta al bulbo olfatorio y una dendrita que se extiende hasta el epitelio olfatorio. Cada quimiorreceptor olfatorio es un tipo de receptor metabotrópico y está asociado con una proteína G en el lado citoplasmático. Las moléculas volátiles de olores se difunden dentro de la mucosidad de la cavidad nasal y se unen a los receptores olfatorios en el lado extracelular de los cilios. Esta unión desencadena la activación de un complejo de proteína G intracelular específico llamado Golf, al que se une el receptor. Esta activación provoca finalmente la apertura de los canales de iones de sodio cerrados a través de la membrana de los cilios, lo que da como resultado una afluencia de iones de sodio hacia la célula. Las neuronas transmiten su señal a la corteza olfatoria, donde el encéfalo interpreta la información colectiva para generar la percepción de los diversos olores detectables para el ser humano.

Cada neurona olfatoria tiene un tipo específico de receptores que se unen a una gama particular de odorantes. Para que un odorante sea detectable, debe ser parcialmente soluble en agua, para llegar a los cilios en la mucosidad, y parcialmente soluble en lípidos, para pasar a través de la membrana ciliar. La vía olfatoria es la única vía sensorial en la corteza cerebral donde las señales pasan por alto el tálamo y llegan directamente a la corteza.

El nervio olfatorio es solo uno de los 12 nervios craneales. Aprende sobre ellos con nuestros ejercicios de etiquetado y cuestionarios sobre nervios craneales que te ahorrarán tiempo.

Quimiorreceptores gustativos

La información gustativa es detectada por quimiorreceptores especializados ubicados en las papilas gustativas situadas en las papilas linguales, en el dorso de la lengua, así como en el epitelio de diversas áreas como los pilares tonsilares, paladar y partes que recubren la laringe, faringe y epiglotis. Cada papila gustativa consta de aproximadamente 100 células neuroepiteliales (receptoras del gusto), soportadas por células de sostén y células basales, organizadas alrededor de un poro gustativo central. Las células neuroepiteliales activan una red terminal compleja de fibras nerviosas gustativas que las rodean con algunas fibras que penetran en los pliegues de las membranas de las células gustativas. Debajo de la membrana celular, numerosas vesículas almacenan una sustancia neurotransmisora. Al ser estimuladas por el gusto, estas vesículas liberan el neurotransmisor a través de la membrana celular, estimulando las terminaciones de las fibras nerviosas. Estos receptores identifican diferentes compuestos químicos disueltos en la saliva y transmiten señales a la corteza gustativa, donde son interpretadas como sabores distintos, incluyendo dulce, salado, ácido, amargo y umami.

Durante la masticación, las sustancias químicas presentes en los alimentos se disuelven en la saliva e interactúan con los receptores gustativos en la boca, cada uno de ellos sensible a uno de los cinco sabores. Las concentraciones bajas activan receptores específicos, mientras que las concentraciones altas pueden activar varios.

  • Ácido: los iones de hidrógeno (H+) ingresan a las células de tipo III, lo que aumenta el calcio y libera serotonina, que excita a las neuronas.
  • Salado: los iones de sodio ingresan a las células de tipo I, lo que lleva a la activación neuronal.
  • Dulce: las células de tipo II detectan el dulce uniendo compuestos orgánicos a los receptores de proteína G, lo que aumenta el calcio y libera ATP para excitar las neuronas.
  • Amargo: las células de tipo II también detectan compuestos amargos a través de las proteínas G, lo que libera ATP y excita las neuronas, a menudo como defensa contra sustancias nocivas.
  • Umami: las células de tipo II detectan el umami, desencadenado por el L-glutamato, que estimula la liberación de ATP y promueve la ingesta de alimentos ricos en proteínas.

Cuando una sustancia gustativa (sápida) interactúa con los receptores gustativos, crea un potencial receptor que activa las neuronas sensitivas. Estas neuronas envían señales a través de los nervios craneales facial (VII par craneal), glosofaríngeo (IX par craneal) y vago (par craneal X) al puente y al bulbo raquídeo, luego al tálamo y, finalmente, a la corteza gustativa insular para su interpretación. La saliva elimina la sustancia química del gusto y pone fin a la sensación. Los distintos sabores necesitan concentraciones variables para ser percibidos. Por ejemplo, el ácido requiere 0.0009 M de HCl, el salado y el dulce alrededor de 0.01 M, y el amargo (de la quinina) solo 0.000008 M, lo que lo hace muy sensible como defensa contra las toxinas.

Adaptación

La adaptación permite que el sistema sensitivo mantenga la sensibilidad a los cambios en los estímulos mientras filtra las señales de fondo constantes. Los receptores olfatorios se adaptan aproximadamente en un 50% en el primer segundo de estimulación, con una adaptación mínima posterior. Sin embargo, la experiencia indica que las sensaciones olfatorias casi desaparecen en un minuto en entornos con olores intensos, lo que sugiere una adaptación adicional en el sistema nervioso central. Esta adaptación probablemente implica inhibición por retroalimentación, donde las fibras nerviosas centrífugas del encéfalo inhiben la transmisión de señales olfatorias a través del bulbo olfatorio mediante células inhibidoras especiales. En cuanto al gusto, al probar, la actividad nerviosa aumenta momentáneamente antes de estabilizarse en un nivel más bajo mientras persista el sabor. A pesar de la rápida adaptación, sólo alrededor de la mitad se atribuye al ajuste de las papilas gustativas; el resto probablemente ocurre en el sistema nervioso central, a diferencia de otros mecanismos de adaptación sensitiva.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver
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