Vías del sistema nervioso

Vías ascendentes

La médula espinal está formada por tractos ascendentes y descendentes. Los tractos ascendentes son vías sensitivas que recorren la sustancia blanca de la médula espinal y transportan información somatosensitiva hasta el encéfalo. Estas permiten la sensación del entorno externo (sistema exteroceptivo) como el dolor, la temperatura, el tacto, así como información propioceptiva de músculo y articulaciones.

Las vías sensitivas comienzan en los receptores ubicados en nuestra piel, órganos, músculos, etc. Estos órganos sensitivos especializados registran los cambios físicos y químicos del entorno externo e interno de nuestro cuerpo y los convierten en impulsos eléctricos. Después de esto, dicha información aferente corre desde estos receptores, a través de las vías aferentes del sistema nervioso (nervios periféricos), hasta el sistema nervioso central donde se unen con el tracto ascendente correspondiente.

Cada vía ascendente sigue la misma estructura general de neuronas de primer, segundo y tercer orden. Las neuronas de primer orden son de tipo y naturaleza aferente. La entrada sensitiva de los receptores se envía a través del nervio periférico hasta el ganglio de la raíz espinal/dorsal. El cuerpo de la neurona de primer orden, dentro del ganglio, proyecta sus axones hasta el asta gris posterior de la médula espinal. Aquí hace sinapsis con neuronas de segundo orden que ascienden por la médula espinal y se proyectan sobre neuronas de tercer orden que se encuentran en las estructuras subcorticales del encéfalo, como el tálamo. Estas neuronas de tercer orden captan el impulso neural y lo transmiten a la corteza cerebral.

Existen diez tractos ascendentes: columna posterior/dorsal (fascículo grácil, fascículo cuneiforme), espinotalámico (anterior, lateral), espinocerebeloso (anterior, posterior, cuneo-), espinotectal, espinorreticular y espino olivar.

Vías posteriores/columna dorsal

Veamos ahora cada vía con más detalle. Los fascículos grácil y cuneiforme, también conocidos como columnas dorsal/posterior, son dos vías ascendentes situadas una al lado de la otra en el cordón posterior de la médula espinal. Transportan el tacto fino y selectivo, así como las sensaciones de propiocepción. Junto con el fascículo longitudinal medial, estos tractos forman la denominada ‘vía columna dorsal-lemnisco medial (CDLM)’.

Las neuronas de primer orden ascienden por el mismo lado (ipsilateral) a través de la médula espinal. Hacen sinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme del bulbo raquídeo, donde se encuentra el cuerpo de la neurona de segundo orden. Los axones de la neurona de segundo orden se decusan inmediatamente (cruzan la línea media) y ascienden. En este punto, la vía de la columna posterior pasa a recibir el nombre de lemnisco medial y las fibras continúan ascendiendo hasta el tálamo. Tras hacer sinapsis en el tálamo, las neuronas de tercer orden atraviesan el tercio posterior del brazo posterior de la cápsula interna y se proyectan a la corteza somatosensitiva primaria, donde se trazan o mapean las sensaciones y se localiza su origen.

Si quieres conocer más detalles sobre cómo la propiocepción y el tacto discriminativo llegan al encéfalo, revisa la siguiente unidad de estudio:

Tractos espinotalámicos

Existen dos tractos espinotalámicos: uno anterior y otro lateral. El tracto espinotalámico anterior transmite el tacto grueso y la sensación de presión. Está ubicado en el cordón anterior de la médula espinal. Por su parte, el tracto espinotalámico lateral transmite las sensaciones de dolor y temperatura. Se encuentra en el cordón lateral de la médula espinal.

El tracto espinotalámico anterior comienza con las neuronas periféricas de primer orden ubicadas en el ganglio espinal. Los axones de las neuronas de primer orden llegan al asta gris posterior de la médula espinal a través de la raíz posterior del nervio espinal. Las fibras procedentes del asta gris posterior (neuronas de segundo orden) suben por el cordón anterior ipsilateral a lo largo de siete segmentos de la médula espinal, se decusan y se dirigen al tálamo. Por último, las neuronas de tercer orden se dirigen desde el tálamo a la corteza somatosensitiva primaria.

El tracto espinotalámico lateral recorre el cordón lateral de la médula espinal y transporta las sensaciones de dolor y temperatura. Al igual que su homólogo anterior, las neuronas de primer orden localizadas en el ganglio espinal envían axones al asta gris posterior, concretamente en las regiones I, IV, V y VI de las láminas de Rexed, donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden. Éstas se decusan a través de la comisura blanca anterior y ascienden por el tracto espinotalámico lateral (ahora contralateral). Al cruzar la médula, estas fibras se unen con las del tracto espinotalámico anterior y espinotectal para formar el tracto anterolateral (lemnisco espinal). Las neuronas de segundo orden del tracto espinotalámico lateral hacen sinapsis en el tálamo y las neuronas posteriores de tercer orden, junto con el tracto espinotalámico anterior, atraviesan el tercio posterior del brazo posterior de la cápsula interna. A continuación, estas neuronas se proyectan sobre la corteza somatosensitiva primaria, donde se decodifica y analiza la información sobre los estímulos externos.

Tractos espinocerebelosos

Ahora que conocemos los tractos implicados en la somatosensación, ¿cómo se integran con el movimiento? Por ejemplo, ¿cómo pueden nuestros dedos seguir el borde de un vaso cuando tomas agua o cómo podemos caminar de forma coordinada? Estas acciones se producen con la ayuda de nuestros tractos espinocerebelosos.

Los tractos espinocerebelosos detectan la propiocepción a partir de husos musculares, órganos tendinosos de Golgi y receptores articulares. Como resultado, intervienen en la coordinación del movimiento y el mantenimiento de la postura. Hay dos tractos espinocerebelosos principales que transportan información desde las extremidades inferiores: el espinocerebeloso posterior (dorsal) y el espinocerebeloso anterior (ventral). Mientras que los tractos espinocerebelosos cuneocerebeloso y rostral transportan información de las extremidades superiores.

El tracto espinocerebeloso dorsal o posterior (también conocido como fascículo de Flechsig) es específico de las extremidades inferiores. Las fibras se originan en el cuerno gris posterior, viajan posterolateralmente a través de la sustancia blanca sin decusarse y se proyectan sobre el córtex cerebeloso pasando por el pedúnculo cerebeloso inferior. Funcionalmente, el tracto espinocerebeloso posterior transmite información sensitiva procedente de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, así como de los receptores táctiles y de presión de las extremidades inferiores.

El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) (también conocido como fascículo de Gowers) también lleva información sensitiva desde la extremidad inferior. Sin embargo, mientras que el tracto espinocerebeloso posterior transmite información sobre el tono muscular de los músculos sinergistas, la fuerza y la velocidad de movimiento de las extremidades inferiores, el tracto espinocerebeloso anterior transmite información relativa a su estado (su postura) durante su movimiento. La organización del tracto espinocerebeloso anterior es más complicada que la del posterior, debido a sus múltiples entradas polisinápticas y a sus grandes campos receptivos. La neurona de primer orden se localiza en el ganglio espinal. Su axón alcanza el asta posterior a través de la raíz posterior y hace sinapsis con las neuronas de segundo orden. Sus fibras se cruzan justo en el mismo nivel de la médula espinal a través de las fibras comisurales anteriores y ascienden contralateralmente a lo largo del cordón anterolateral. La mayoría de las fibras de las neuronas de segundo orden alcanzan el cerebelo contralateral atravesando el pedúnculo cerebeloso superior y el velo medular. A continuación, las fibras vuelven a cruzar y terminan en el córtex cerebeloso ipsilateral. Por lo cual, el tracto espinocerebeloso anterior se decusa dos veces, antes de realizar la sinapsis en la región medial (vermiana) e intermedia (paravermiana) del cerebelo denominadas espinocerebelo.

Los tractos espinocerebelosos cuneocerebeloso y rostral son los equivalentes u homólogos de las extremidades superiores de los tractos espinocerebelosos posterior/dorsal y anterior/ventral, respectivamente. Llevan información propioceptiva desde las extremidades superiores y el cuello. Es importante notar que 'cuneo-' deriva del núcleo cuneado accesorio, no del núcleo cuneiforme. Estos dos núcleos están relacionados físicamente, pero no en función.

Tracto espinotectal

Ahora que hemos visto los tractos ascendentes mayores de la médula espinal, podemos pasar a los tres últimos menores. El tracto espinotectal, el tracto espinorreticular y el tracto espino olivar.

El tracto espinotectal (también conocido como tracto espinomesencefálico) es responsable de los reflejos espinovisuales, los cuales te permiten girar la cabeza y la mirada hacia un estímulo visual (por ejemplo, un resplandor repentino de luz). Las fibras atraviesan la médula espinal para viajar por la columna anterolateral. En última instancia, se proyectan en el colículo superior, que forma parte del techo del mesencéfalo.

Tracto espinorreticular

El tracto espinorreticular interviene en los niveles de consciencia y proporciona una ruta desde los músculos, las articulaciones y la piel hasta la formación reticular del tronco encefálico.

Los axones de las neuronas de primer orden se localizan en el ganglio espinal. Ingresan en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior y hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden en el asta posterior de la sustancia gris. Los axones de estas neuronas suben por la médula espinal en la columna lateral (blanca), mezclándose con el tracto espinotalámico lateral. La mayoría de las fibras no están cruzadas y hacen sinapsis con neuronas de la formación reticular en el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo.

Tracto espino olivar

El tracto espino olivar (también conocido como el fascículo de Helweg) transmite también información cutánea y propioceptiva al cerebelo. Al igual que otras vías ascendentes, las neuronas de primer orden están ubicadas en el ganglio espinal. Hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden en la columna posterior gris. Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan la línea media al entrar en la médula espinal y ascienden por el cordón anterior contralateral hasta alcanzar el núcleo olivar accesorio. Después de hacer sinapsis con neuronas de tercer orden en los núcleos olivares inferiores del bulbo raquídeo, los axones vuelven a cruzar la línea media y entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

El núcleo olivar inferior es una fuente de fibras ascendentes hacia las células de Purkinje en el córtex cerebeloso. Por tanto, el tracto espino olivar puede desempeñar un papel en el control de los movimientos del cuerpo y las extremidades.

Si quieres aprender más sobre la médula espinal, revisa las siguientes unidades de estudio:

Tractos descendentes

Ahora que ya sabemos cómo sube la información a través de la médula espinal, veamos cómo lo hace en sentido contrario examinando los tractos descendentes de la médula espinal. Estas vías motoras viajan a través de la sustancia blanca de la médula espinal transportando información desde el encéfalo hasta los efectores periféricos, los músculos esqueléticos. Las vías descendentes intervienen en el movimiento voluntario, el movimiento involuntario, los reflejos y la regulación del tono muscular.

La estructura general de los tractos descendentes es similar a la de los ascendentes, pero a la inversa. Las neuronas de primer orden se desplazan desde la corteza cerebral o el tronco encefálico y hacen sinapsis en el asta gris anterior de la médula espinal. Unas neuronas de segundo orden muy cortas, llamadas interneuronas, transmiten el impulso a las neuronas de tercer orden que también se encuentran en el asta gris anterior del mismo nivel de la médula espinal.

Debido a que las neuronas de segundo orden son insignificantes aquí, sólo utilizamos un sistema de dos órdenes para los tractos descendentes (motores). De esta manera, la primera neurona de la vía (la neurona motora superior) surge en la corteza cerebral o el tronco encefálico, desciende por la médula espinal y hace sinapsis en el asta gris anterior. La segunda neurona de la vía (neurona motora inferior) abandona la médula espinal a través de la raíz anterior (ventral). En las regiones cervical, braquial y lumbosacra, las raíces anteriores se combinan para formar los denominados plexos nerviosos. Los nervios periféricos emergen de la cara distal de estos plexos o, en el caso de la región torácica, directamente de las raíces anteriores. Estas neuronas eferentes viajan posteriormente a lo largo de las vías eferentes del sistema nervioso hasta un músculo esquelético o grupo muscular específico (miotoma), inervándolos.

Los tractos descendentes se denominan corticoespinal, corticobulbar (o corticonuclear), espinorreticular, tectospinal, rubroespinal y vestibuloespinal. Los tractos corticoespinal y corticobulbar forman el tracto piramidal, que está bajo control voluntario. Los tractos restantes se agrupan en el sistema extrapiramidal, que está bajo control involuntario.

Tracto costicoespinal

El tracto corticoespinal está relacionado con la velocidad y la agilidad de los movimientos voluntarios. El tracto se origina principalmente en la corteza motora primaria del giro precentral (área 4 de Brodmann) y está formado por sólo dos neuronas en lugar de tres. Las neuronas motoras de primer orden o superiores descienden hasta el bulbo raquídeo, donde ~90% de ellas se decusan, formando los tractos corticoespinales laterales. Las neuronas no decusadas viajan ipsilateralmente como tractos corticoespinales anteriores. Éstas se decusan más inferiormente en la médula espinal, por debajo del nivel del bulbo raquídeo.

Las fibras descendentes de los tractos anteriores pasan por el cordón anterior de la médula espinal, mientras que las de los tractos laterales pasan por el cordón lateral. Las fibras continúan hasta el asta anterior gris, donde hacen sinapsis con las neuronas motoras de segundo orden o inferiores. Estas últimas se proyectan sobre los músculos efectores periféricos (músculos esqueléticos), dando lugar al movimiento.

El tracto corticoespinal recibió su nombre alternativo, tracto piramidal, porque forma una pirámide a lo largo de su recorrido por el bulbo raquídeo.

Leer sobre conceptos visuales como los tractos corticoespinales puede resultar algo confuso. Revisa los siguientes materiales didácticos que simplifican y presentan este tema de una manera visual.

Tracto corticobulbar

El tracto corticobulbar, también conocido como tracto corticonuclear, influye en la actividad de los núcleos motores de los pares craneales motores (oculomotor, troclear, abducens, accesorio, hipogloso) y mixtos (trigémino, facial, glosofaríngeo, vago). A través de estos pares craneales, este tracto controla la actividad de los músculos de la cabeza, la cara y el cuello. El tracto corticobulbar conecta el cerebro con el bulbo raquídeo. Al igual que el tracto corticoespinal, este tracto también consta de sólo dos neuronas; las neuronas motoras superiores viajan desde la corteza motora primaria, los campos oculares frontales y la corteza somatosensitiva hasta las neuronas motoras inferiores situadas en el tronco encefálico. Estas neuronas están representadas por los núcleos de los pares craneales. El tracto corticobulbar también forma parte del tracto piramidal.

Tracto espinorreticular

Aunque varios tractos, como el corticoespinal y el corticonuclear, intervienen en las funciones motoras, deben ser regulados para ser útiles. Esta es la función del sistema extrapiramidal.

El tracto espinorreticular, que es parte de este sistema involuntario, contribuye a la regulación motora facilitando o inhibiendo las acciones voluntarias y reflejas. Para que puedas entender un poco mejor poniéndote en contexto, este tracto ayuda a mantener tu postura inhibiendo los flexores y aumentando los impulsos a los extensores para que te mantengas erguido.

Las fibras no cruzadas del tracto espinorreticular tienen su origen en la formación reticular que se extiende por el tronco encefálico. Descienden como el tracto espinorreticular medial y lateral a través de los cordones anterior y lateral de la sustancia blanca de la médula espinal, respectivamente. Estas fibras hacen sinapsis en las neuronas de las astas grises anteriores, en la porción anteromedial de las láminas VII y VIII, donde influyen en las neuronas motoras que inervan los músculos paravertebrales y extensores de las extremidades.

Aparte de su función de facilitar o inhibir las acciones voluntarias y reflejas, el tracto espinorreticular también participa en la respiración, interviene en los procesos depresor y presor del sistema circulatorio y, junto con el tracto vestibuloespinal lateral, ayuda a mantener el equilibrio y a realizar ajustes posturales. El tono muscular, el mantenimiento del equilibrio y los cambios posturales forman un fondo necesario sobre el que se realiza el movimiento voluntario, lo que justifica que estas vías presenten numerosas sinapsis con las neuronas motoras inferiores.

Tracto tectoespinal

Gracias al tracto tectospinal, eres capaz de mover la cabeza rápidamente hacia la procedencia de un estímulo auditivo o visual repentino. Las fibras del tracto tectospinal se originan en el colículo superior, que recibe información de la retina y de las áreas corticales de asociación visual. Después, estas fibras se proyectan a la porción contralateral (posterior al conducto mesencefálico) e ipsilateral de los primeros neurómeros cervicales de la médula espinal y a los pares craneales que son responsables del movimiento ocular (par craneal III, IV, VI), ubicados en el tronco encefálico. Continuando, el tracto tectoespinal continúa descendiendo por el cordón anterior de la médula espinal hasta llegar a las neuronas de las láminas cervicales VI-VII, donde las dichas fibras hacen sinapsis con las neuronas motoras inferiores de los músculos del cuello.

El tracto tectoespinal es el responsable de controlar el movimiento de la cabeza respondiendo a estímulos auditivos y visuales. Por lo tanto, se ha planteado que este tracto es responsable de la posición y el movimiento de la cabeza en función de la información visual que recibe a través del colículo superior.

Tracto rubroespinal

El tracto rubroespinal se origina en el núcleo rojo situado en el tegmento mesencefálico. Sus axones cruzan la línea media y descienden a través del puente y el bulbo raquídeo para entrar en el cordón lateral de la médula espinal. Las fibras terminan haciendo sinapsis con neuronas internunciales de la columna anterior gris a nivel de las láminas V, VI y VII, donde ejerce influencia sobre las neuronas motoras inferiores de las extremidades superiores.

Se considera que el tracto rubroespinal es responsable de la intermediación de los movimientos involuntarios finos, junto con otros tractos extrapiramidales, incluidos los tractos vestibulospinal, tectospinal y reticuloespinal. En otras palabras, se encarga de coordinar la flexión/extensión de los grupos musculares para ejecutar movimientos de gran amplitud.

En los seres humanos, el tracto rubroespinal es muy pequeño y su importancia clínica es dudosa. Puede participar en la toma de control de las funciones motoras tras una lesión del tracto piramidal (corticoespinal).

Comprueba tus conocimientos sobre el tracto piramidal con la ayuda del siguiente cuestionario.

Tracto vestibuloespinal

Otra vía implicada en el equilibrio es el tracto vestibuloespinal. Al recibir información de los canales semicirculares del oído interno, este tracto permite activar los músculos extensores de nuestro cuerpo e inhibir a los flexores, corrigiendo nuestra posición física en el espacio y, por ende, nuestro equilibrio. El tracto se origina en los núcleos vestibulares (par craneal VIII) del tronco encefálico y desciende sin cruzarse por el cordón anterior de la médula espinal, para terminar en el asta anterior gris. A este nivel, las fibras realizan sinapsis con interneuronas y neuronas motoras inferiores responsables del tono muscular antigravitatorio en respuesta a la inclinación de la cabeza hacia un lado. Además, la actividad de estas neuronas está influida indirectamente por el cerebelo y el sistema laberíntico.

¿Te cuesta recordar todos los tractos ascendentes o descendentes? Intenta mejorar tu memoria tomando mejores notas.

Sistema límbico

El sistema límbico está situado en el borde entre la corteza cerebral y el hipotálamo. Interviene en las emociones y los comportamientos, por ejemplo, el hambre, la saciedad, la excitación sexual e incluso la memoria. Dado a que el sistema límbico se encuentra entre la corteza y la subcorteza, sus componentes anatómicos proceden de ambas zonas:

• Componentes corticales: corteza frontal orbitaria, hipocampo, ínsula, giro cingular y giro parahipocampal.
• Componentes subcorticales: cuerpo amigdalino, bulbo olfatorio, hipotálamo, núcleos talámicos anteriores y núcleos septales.

Para que el sistema límbico cumpla su función, debe funcionar como una unidad. Por lo tanto, todos los componentes anteriores deben comunicarse continuamente entre sí, una capacidad facilitada por las siguientes estructuras neurales: álveo, fimbria, fórnix, tracto mamilotalámico y estría terminal.

Ganglios basales

Los ganglios basales o núcleos de la base son un conjunto de masas de sustancia gris ubicadas en la porción profunda de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales: Existen cuatro núcleos principales en total: estriado, globo pálido, núcleo subtalámico y sustancia negra.

Para llevar a cabo sus funciones, los ganglios basales están conectados por varias vías. El núcleo caudado y el putamen reciben información de la corteza cerebral, el tálamo, el subtálamo y la sustancia negra del tronco encefálico. Estos núcleos transmiten la información por vías directas e indirectas al globo pálido, que representa el principal núcleo de salida. El globo pálido integra las señales y las devuelve a la corteza a través del tálamo y otras estructuras, según las vías directas o indirectas. Por lo tanto, los ganglios basales forman esencialmente un bucle regulador que modula los movimientos voluntarios e involuntarios.

¿Tienes curiosidad por saber más sobre los ganglios basales y aclarar de una vez por todas este complejo concepto de la neuroanatomía? Debes saber que tenemos varios recursos que simplifican este tema y te ayudarán a poner a prueba tus conocimientos.