Mesencéfalo

Pedúnculos cerebrales

En un corte transversal del mesencéfalo podemos observar que los pedúnculos cerebrales están formados por las regiones ventral y dorsal. La región ventral de cada base recibe el nombre de pie peduncular y contiene la sustancia blanca de la corteza. Las regiones dorsales de las bases son continuas entre sí y se denominan en conjunto tegmento del mesencéfalo. El tegmento contiene ciertas vías neuronales, la formación reticular y los núcleos de los nervios craneales. El tegmento está separado de los pies pedunculares por la sustancia negra.

Pie peduncular

El pie peduncular es la zona más ventral de cada pedúnculo cerebral. Está compuesta por tres vías descendentes que tienen una disposición específica. Estas vías también se denominan colectivamente como las fibras longitudinales del puente:

• Vía corticoespinal y corticonuclear, las cuales se dirigen hacia la médula espinal y los núcleos de los pares craneales, respectivamente. En conjunto, estas dos vías ocupan los dos tercios centrales de cada pie peduncular.
• Las vías corticopontinas las cuales se dividen en los tractos frontopontino y temporopontino basándose en la parte de la corteza cerebral donde se originan. El tracto frontopontino ocupa el sexto medial del pie ipsilateral, mientras que el tracto temporopontino ocupa al pie ipsilateral también, pero en esta ocasión al sexto lateral.

Tegmento (área pretectal)

El tegmento del mesencéfalo también conocido como área pretectal es la porción central del mesencéfalo. Contiene los núcleos reticulares y los núcleos de los pares craneales, así como varias vías neuronales. Estas estructuras se extienden en varios niveles del mesencéfalo. Por esta razón, vamos a analizar su anatomía y ubicación.

Formación reticular del mesencéfalo

La formación reticular es una red de núcleos filogenéticamente antiguos que se encarga de regular las funciones autonómicas básicas y vitales. La formación reticular se extiende por todo el tronco encefálico. La parte mesencefálica de la formación reticular se encuentra dentro de dos grupos que se pueden encontrar anterolateralmente a la sustancia gris central, respectivamente. Cada grupo se divide en tres columnas con funciones específicas:

• Núcleos gigantocelulares - implicados en la coordinación motora
• Núcleos del rafe (columna media) Implicados en la regulación del dolor y el estado del ánimo
• Núcleos reticulares parvocelulares (columna lateral) - involucrados en la regulación de la respiración

Sustancia gris central

La sustancia gris central, también conocida como sustancia gris periacueductal es una masa de cuerpos neuronales que rodea al acueducto mesencefálico. La función principal de esta sustancia gris central es modular el dolor mediante la liberación de opioides endógenos, como la encefalina, la serotonina y la dinorfina.

Esta sustancia gris se conecta con las áreas somatosensoriales de la corteza encefálica, así como con los centros inferiores de la médula espinal. Esto en otras palabras, significa que esta sustancia gris central es el lugar donde es evidente la diferenciación entre el dolor esperado y el que realmente es percibido. Esta función es importante para la supervivencia básica ya que permite a la persona conocer y evitar comportamientos que son potencialmente mortales y peligrosos.

Núcleos de los nervios craneales

Los núcleos del par oculomotor (III par craneal), troclear (IV par craneal) y trigémino (V par craneal) se encuentran cerca de la sustancia gris central.

• El núcleo del nervio oculomotor es un núcleo eferente somático. Se encuentra ventralmente a la sustancia gris central. Es un núcleo motor que proporciona las fibras para la inervación de todos los músculos extraoculares, excepto los músculos oblicuo superior y recto lateral.
• El núcleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger- Westphal), también conocido como el núcleo oculomotor accesorio, es un núcleo eferente visceral general ubicado dorsalmente al núcleo del nervio oculomotor. Es un núcleo parasimpático que inerva los músculos ciliares y el músculo esfínter de la pupila, permitiendo la miosis de la pupila. Estos desempeñan un papel importante en el reflejo luminoso pupilar y en el proceso de acomodación del ojo.
• El núcleo del nervio troclear es un núcleo eferente somático. Se encuentra en la parte más ventral de la sustancia gris central (periacueductal) y su función es inervar al músculo oblicuo superior.
• El núcleo mesencefálico del nervio trigémino es un núcleo aferente somático general. Se extiende por la parte lateral de la sustancia gris central, desde el puente hasta el nivel del colículo superior del mesencéfalo. La función de este núcleo es recibir la información propioceptiva de los músculos de la cara.

Núcleo rojo

El núcleo rojo es una masa ovoide que se encuentra dorsomedial a la sustancia negra al nivel del colículo superior. Es denominada de esta manera debido al notable color rojizo que presenta este núcleo en las muestras frescas. Este color es consecuencia de la gran cantidad de hierro que contiene.

El núcleo rojo consta de dos partes:

• La porción caudal (magnocelular)
• La porción rostral (parvocelular)

Las señales principales al núcleo rojo provienen de las áreas somatomotoras y somatosensoriales primarias de la corteza cerebral, así como del cerebelo. Estas señales son transportadas por el tracto corticorubral y el tracto cerebelorubral, respectivamente.

La principal salida del núcleo rojo es el tracto rubroespinal. Este tiene origen en la porción magnocelular del núcleo, se decusa o bifurca y termina en los segmentos cervicales de la médula espinal. La función principal de este tracto es ajustar los movimientos de las extremidades superiores para poder mantener el equilibrio del cuerpo. Por ejemplo, los movimientos de ida y vuelta del brazo que hacemos al caminar están regulados por este tracto.

La porción parvocelular del núcleo recibe las fibras del núcleo dentado del cerebelo. Después de esto, se proyecta al complejo olivar inferior el cual pasa por el mesencéfalo ventral. Las neuronas de este complejo vuelven a proyectarse al cerebelo, conformando la vía dentorubroolivar. La función de esta vía es contribuir al sistema cerebeloso de control motor. Se conoce que un daño a esta vía provoca temblores y una notable descoordinación motora.

Vías ascendentes

El mesencéfalo facilita el paso de muchas vías ascendentes. Siendo más específicos, estas se conocen como los pedúnculos cerebelosos superiores, el fascículo longitudinal medial, el lemnisco medial, el lemnisco lateral, el lemnisco trigeminal y el lemnisco espinal.

Los pedúnculos cerebelosos superiores son los fascículos de sustancia blanca pareadas que conectan al cerebelo con el mesencéfalo. Estos ascienden desde el cerebelo e ingresan en el mesencéfalo al nivel de los colículos inferiores. Las fibras se pueden encontrar en el centro de la porción ventral del tegmento mesencefálico. Estos se bifurcan a nivel del colículo inferior (decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores), conformando una comisura con forma de herradura, conocida como comisura de Wernekinck. Después de dicha decusación o bifurcación, las fibras se dividen en fascículos ascendentes y descendentes.

• El fascículo ascendente está formado por el tracto cerebelotalámico y el tracto cerebelorubral. El primero de estos tractos continúa su recorrido a través del tronco encefálico hasta llegar al núcleo ventrolateral del tálamo, mientras que el segundo tracto hace sinapsis con el núcleo rojo contralateral. Una pequeña parte de las fibras ascendentes hace sinapsis con la sustancia gris central y la formación reticular.
• El fascículo descendente está conformado por fibras que hacen sinapsis con la formación reticular del puente y el bulbo raquídeo (también conocido como ‘medula oblongada’), así como con los núcleos olivares.

El mesencéfalo posee cinco vías sensoriales: un fascículo y cuatro lemniscos. Estos son el fascículo longitudinal medial, el lemnisco medial, el lemnisco trigeminal, el lemnisco espinal y el lemnisco lateral. El fascículo longitudinal medial se encuentra justo dorsal a la bifurcación del pedúnculo cerebeloso superior. Esta vía conecta los núcleos oculomotor, troclear, abducens, Edinger-Westphal, vestibular, reticular y accesorio espinal. A través de estas comunicaciones permite los movimientos oculares conjugados, así como también los movimientos que están asociados con la cabeza y el cuello.

Los cuatro lemniscos discurren por el margen lateral del tegmento. De ventral a dorsal, se distribuyen de la siguiente manera:

• Lemnisco medial: es una vía sensorial que continúa en la columna dorsal de la médula espinal, conformado a su vez, la vía de la columna dorsal-lemnisco medial. Este sistema sensorial se encarga de transmitir al tálamo la información sobre vibración, tacto leve, estiramiento de la piel, propiocepción, temperatura, cambios de textura, y presión.
  
• Lemnisco trigeminal (tracto trigeminotalámico) - lleva la sensación del tacto, de dolor y de la temperatura desde la cabeza hasta el tálamo
  
• Lemnisco espinal (tracto espinotalámico) - transmite al tálamo información sobre el dolor, la temperatura, el tacto no discriminativo y la presión.
  
• Lemnisco lateral: transmite la información auditiva del núcleo coclear al colículo inferior contralateral.

Sustancia negra

La sustancia negra es una capa con forma semilunar de neuronas significativamente pigmentadas situada entre el pie peduncular y el tegmento mesencefálico. El color oscuro que distingue a estas neuronas proviene de la neuromelanina. La sustancia negra abarca todos los niveles del mesencéfalo, desde el puente hasta el subtálamo. Funcionalmente, la sustancia negra forma parte del sistema motor extrapiramidal, a través del cual este contribuye en el control de los movimientos conectándose con los núcleos basales.

La sustancia negra está constituida de dos partes que comparten conexiones diferentes con otras partes del sistema nervioso:

• La parte compacta (dorsal) está compuesta por neuronas que producen el neurotransmisor conocido como dopamina. Se conecta con el estriado a través de la vía nigroestriada y facilita su actividad. La pérdida de las neuronas dopaminérgicas de la parte compacta juega un papel clave en el desarrollo de la enfermedad de Parkinson y otros síndromes parkinsonianos.
• La parte reticulada (ventral), compuesta por las neuronas que producen principalmente el neurotransmisor inhibidor conocido como GABA. Esta parte de la sustancia negra recibe la información del estriado, para luego ser proyectada al tálamo.

Techo del mesencéfalo

El techo, o placa cuadrigémina, está formado por los dos pares de núcleos de relevo, conocidos en conjunto como tubérculos cuadrigéminos.

• Los colículos superiores participan en el procesamiento de la información visual. Reciben señales aferentes principalmente de la retina, enviando mensajes a los cuerpos geniculados laterales. La función de los colículos superiores es facilitar los reflejos oculares que tienen principalmente funciones de protección, por ejemplo, cubrir los ojos ante una fuente de luz repentina o sorpresa.
• Los colículos inferiores están conectados con los núcleos cocleares los cuales participan en el procesamiento de la información auditiva. Se proyectan a los cuerpos geniculados mediales y están involucrados en los movimientos reflejos que son provocados por los estímulos auditivos. Un ejemplo de estos movimientos es el reflejo de girar la cabeza hacia el origen de un sonido repentino e inesperado (tal como una explosión).