Sistema límbico
La habilidad de sentir y expresar emociones no es exclusiva del ser humano. Ha sido también observada en una gran cantidad de animales. Los humanos particularmente experimentamos y expresamos una gran variedad de emociones que ayudan a formar la personalidad y el comportamiento de un individuo. Se cree que la región del cerebro responsable de estas actividades se encuentra bordeando el hipotálamo y el telencéfalo. Por esto, se le atribuye el nombre de sistema límbico; de la raíz latina limbus, que significa borde.
El sistema límbico es considerado el epicentro de la expresión emocional y del comportamiento. Una forma rápida de recordar las funciones del sistema límbico es pensar en las cinco "C"s:
- Comer (saciedad y hambre)
- Conmemorar (memoria)
- Comportarse (respuesta emocional)
- Clan (reproducción sexual e instintos maternos)
- Copular (excitación sexual)
El sistema límbico es capaz de completar estas actividades a través de las conexiones complejas que crea con otros sistemas del cerebro. Tradicionalmente, ha sido dividido en dos grupos: el componente cortical y subcortical.
El componente cortical comprende el neocórtex, la corteza orbitofrontal, el hipocampo, la corteza insular y los giros (circunvoluciones) cingular, subcalloso y parahipocampal. La región cortical también es conocida como el lóbulo límbico (discutido más adelante).
El componente subcortical, por otro lado, incluye la amígdala cerebral, el bulbo olfatorio, los núcleos septales, el hipotálamo y los núcleos anterior y dorsomedial del tálamo. Esta región trabaja en conjunto con el lóbulo límbico.
Este artículo estudia la anatomía macroscópica del sistema límbico y las vías asociadas.
Función | Las cinco "C": comer (saciedad y hambre), conmemorar (memoria), comportarse (respuesta emocional), clan (reproducción sexual e instintos maternos), copular (excitación sexual). |
Componentes corticales (lóbulo límbico) |
Corteza orbitofrontal - permite percibir olores, está involucrada en la formación de recuerdos Hipocampo - asociado con memoria a largo plazo Corteza insular - asociado con deseos, antojos, y adicción Giro cingular - percepción de dolor neuropático y nocicepción Giro parahipocampal - proporciona un camino para la comunicación entre las áreas de asociación cortical y el hipocampo |
Componentes subcorticales |
Amígdala - miedo, respuestas de ansiedad Bulbo olfatorio - recibe información olfativa sobre los olores detectados en la cavidad nasal. Hipotálamo - salida final del sistema límbico Núcleos anterior y dorsomedial del tálamo Núcleos septales |
Círculo de Papez | Giro cingular -> giro parahipocampal -> corteza entorrinal -> subículo -> núcleos mamilares lateral y medial -> núcleo talámico anterior -> cápsula interna -> giro cingular |
Correlaciones clínicas | Lesiones de la amígdala: aumento del deseo sexual y el hambre Lesiones del hipocampo: amnesia anterógrada |
- Lóbulo límbico
- Amígdala
- Formación Hipocampal
- Hipotálamo
- Otros componentes del sistema límbico
- Círculo de Papez
- Correlaciones clínicas
- Bibliografía
Lóbulo límbico
El lóbulo límbico comprende un grupo específico de estructuras anatómicas que pueden ser encontradas en la región del córtex cerebral (corteza); específicamente en la cara medial del hemisferio cerebral, formando un borde alrededor del cuerpo calloso. Este, también incluye los giros cingular y parahipocampal. Estas estructuras tienen semejanzas funcionales interdependientes, asociadas con la formación de memorias y la expresión de una gran variedad de emociones, las cuales serán detalladas a continuación:
Giro subcalloso
El giro subcalloso es una circunvolución relativamente pequeña que se encuentra anterior a la lámina terminal (pared anterior del hipotálamo) y a la comisura anterior del cerebro. Es inferior al pico (primera parte) del cuerpo calloso y posterosuperior a la corteza orbitofrontal del telencéfalo. Además se relaciona con secciones de las áreas 24 y 32 de Brodmann , y el área 25. Se cree que el giro subcalloso puede jugar un rol en la depresión.
Giro cingular
El giro cingular (giro cingulado o circunvolución del cíngulo) se aprecia mejor al visualizar la cara medial de cualquier hemisferio del cerebro. Es una estructura con forma de "C" que se divide en las cortezas prelímbica e infralímbica, corteza anterior cingulada y corteza retrosplenial.
La corteza cingular comienza ventral al pico del cuerpo calloso, luego se curva rostralmente, sigue la rodilla del cuerpo calloso para avanzar posteriormente y unirse con el precúneo del lóbulo parietal. El giro cingular se encuentra separado del cuerpo calloso por el surco calloso (inferiormente) y del giro frontal medial y lóbulo paracentral por el surco cingular superiormente. El surco cingular se continúa con el surco marginal, que separa el lóbulo paracentral del precúneo. Se cree que el giro cingular está fuertemente asociado con la percepción del dolor neuropático y la nocicepción.
Giro parahipocampal
El giro parahipocampal se observa mejor en la superficie inferior del lóbulo temporal del telencéfalo. Está localizado medial al surco rinal (continuación anterior del surco colateral) y lateral al giro occipitotemporal, al uncus y a los cuerpos geniculados y pulvinar del tálamo. Además, se encuentra anterior al giro occipitotemporal medial. Se relaciona con varias áreas de Brodmann como la corteza entorrinal (área 27, 28), y áreas 35, 36, 48 y 49. El giro parahipocampal proporciona un camino para la comunicación entre el hipocampo y todas las áreas corticales de asociación mediante las cuales los impulsos aferentes entran en el hipocampo.
Corteza orbitofrontal
La superficie inferior del lóbulo frontal se encuentra en el techo de la órbita, en la fosa craneal anterior. Esta región del telencéfalo es conocida como corteza orbitofrontal. El bulbo olfatorio y el tracto olfatorio recorren el surco olfatorio. Este último separa al giro recto de la corteza orbitofrontal del giro orbitario medial. La función de la corteza orbitofrontal es percibir olores, función que también puede verse involucrada en la formación de memorias.
Amígdala
Estructura
La amígdala (cuerpo amigdalino o amígdala cerebral) tiene forma de almendra y está localizada anterosuperiormente al asta temporal (inferior) del ventrículo lateral, inferior al núcleo lentiforme (putamen y globo pálido interno y externo) y profundo al uncus. El ápice de la cola del núcleo caudado se fusiona y la amígdala se une en el techo del asta temporal del ventrículo lateral.
La amígdala puede dividirse en su componente ventrolateral y una división dorsomedial menor. El grupo ventrolateral tiene núcleos centrales y basolaterales que conectan a los núcleos corticomediales de la división dorsomedial con la corteza entorrinal. El núcleo corticomedial recibe información sensorial del bulbo olfatorio. Desde la cara posterior de la amígdala, la estría terminal emerge y sigue un camino cóncavo. Se extiende posteriormente a lo largo de las superficies ventrales del ganglio basal y el tálamo. Subsecuentemente, la estría terminal recorre superiormente en una relación posterior al tálamo. Finalmente, viaja anteriormente a lo largo de la superficie ventricular o dorsal del tálamo, entre el tálamo y el núcleo caudado y rostral a las venas talamoestriadas. Estas fibras permiten la comunicación entre la amígdala y las regiones del hipotálamo para regular el miedo y respuestas a la ansiedad.
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Uncus
El uncus puede considerarse como la casa de la amígdala. Está localizado en la superficie inferior del telencéfalo posteromedial al lóbulo temporal, lateral a la sustancia perforada posterior y los cuerpos mamilares, anterior al cuerpo geniculado lateral y anterolateral al mesencéfalo. En una muestra general, el uncus parece ser una extensión anteromedial del giro parahipocampal.
Existen tres componentes importantes del uncus. En su región posterior hay un giro intralímbico; en su parte anterior se encuentra el giro uncinado; y la cola del giro dentado se encuentra entre ellos. El uncus se relaciona con otros dos giros que lindan superiormente con la amígdala. Estos son conocidos como giro semilunar y giro ambiens. El primero está localizado medialmente y contínuo a las estrías olfatorias laterales. El giro ambiens, se encuentra localizado lateralmente y contínuo al giro olfatorio lateral (sustancia gris fina que cubre la estrías olfatorias laterales).
Formación Hipocampal
La formación hipocampal es un término utilizado para referirse a un grupo específico de estructuras. Estas estructuras son: hipocampo, giro dentado, complejo subicular y corteza entorrinal (la cual discutiremos a detalle en un momento).
Hipocampo
El hipocampo es un haz de materia gris ubicado en el piso del asta temporal del ventrículo lateral, tiene un parecido al cuerno de un carnero. También puede conocerse como “asta de Ammon” (como símbolo de la deidad egipcia, Ammon representada por cuernos enroscados de carnero). Es semejante a un caballito de mar por su forma. En su porción anterior, el hipocampo es más ancho que en la extensión posterior, recordando la forma de una pata animal.
Esta región del hipocampo es llamada "pie del hipocampo". Como este cursa posteriormente, su superficie ventricular forma una convexidad antes de recorrer superomedialmente para unirse con el pilar del fórnix.
Giro dentado
El giro dentado es una estructura de materia gris con bordes de sierra, que se encuentra medial al hipocampo, lateral al giro parahipocampal y recorre el piso del asta temporal del ventrículo lateral. Se extiende anteriormente hacia el uncus y continúa superomedialmente con la fimbria del hipocampo (ver abajo); convirtiéndose en el indusium griseum (una estructura fina de materia gris que cubre la superficie dorsal del cuerpo calloso).
Complejo del subículo
En un corte coronal, el Asta de Ammon (CA- por su nombre en latín Cornus Ammonis) se subdivide en tres regiones; Región I o CA1 adyacente al subículo, región III o CA3 proximal al giro dentado y región II o CA2 entre CA1 y CA3. Este complejo (mejor apreciado en un corte coronal) está formado por un parasubículo, presubículo, y subículo (desde lo más superficial a lo más profundo). También contiene neuronas piramidales que se proyectan hacia la corteza entorrinal y otras partes de la formación hipocampal. Histológicamente, el subículo, adyacente a CA1, contiene las dendritas apicales de las células piramidales subiculares y capas de células polimórficas. El factor distintivo entre el presubículo y el subículo es el área significativamente delimitada de células piramidales.
Complejo Entorrinal
Finalmente, el complejo entorrinal (Brodmann 28) está formado por el polo anterior, el giro parahipocampal y el uncus; además es precedido por el giro semilunar. Esta corteza se extiende rostrocaudalmente desde la amígdala anterior hasta partes de la formación parahipocampal. Es un destinatario directo de estimulación aferente del bulbo olfatorio. La corteza entorrinal se divide histológicamente en seis capas según su celularidad.
Hipotálamo
Localización y funciones
El hipotálamo es una región del diencéfalo ubicado en el tercer ventrículo, se encuentra caudal al surco hipotalámico y al tálamo. Se relaciona con la excitación sexual, respuesta emocional, regulación endocrina, desarrollo sexual, termorregulación, osmoregulación, y regulación del hambre y la saciedad. Proporciona información al sistema límbico, y sirve como centro de salida de información hacia otras partes del cuerpo. Las fibras hipocampohipotalámicas conectan al hipocampo con los cuerpos mamilares mediante el fórnix.
Fibras y núcleos
Las “vías” del hipotálamo sirven como salida principal del sistema límbico. Existen también fibras amígdalohipotalámicas; éstas recorren el complejo amigdalino, y bajan caudalmente hacia el núcleo lentiforme por la estría terminal antes de entrar al hipotálamo.
Existen varios núcleos que componen el hipotálamo. Los núcleos; preóptico, dorsomedial, lateral, y ventromedial, son ejemplos de los núcleos hipotalámicos que están estrechamente relacionado con el sistema límbico. El núcleo preóptico regula la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), la cual es importante para el desarrollo sexual. El núcleo lateral modula la sensación de hambre (lesiones asociadas con este núcleo han sido relacionadas con anorexia nerviosa), mientras que los núcleos dorsomedial y ventromedial están involucrados en la regulación de la saciedad, miedo y actividad sexual. La lesión de estas regiones en ratones de laboratorio resultaron en obesidad.
Otros componentes del sistema límbico
Álveo
El álveo es un fino velo de materia blanca que cubre al hipocampo, se encuentra profundo a la capa del epéndimo. Las fibras nerviosas que viajan a través del álveo desde el cuerno de Ammon se unen a la superficie medial para formar la fimbria del hipocampo. La fimbria continúa su recorrido superomedialmente y se convierte en la fimbria del fórnix, cuando el hipocampo termina y el fórnix comienza ventralmente al rodete del cuerpo calloso.
Cabe señalar que en este punto, en donde los pilares del fórnix ascienden por detrás del tálamo, se comunican entre sí a través de la comisura del fórnix. Las fibras de decusación permiten la comunicación entre los hipocampos de cada lado.
Núcleo de la habénula
El núcleo de la habénula se encuentra profundo a la comisura de la habénula; la cual se ubica en el espacio suprapineal (encima de la glándula pineal y receso). Este núcleo se comunica con el resto del sistema límbico a través de la estría medular del tálamo (a lo largo de la línea media del techo del tercer ventrículo).
Además de conectar el núcleo de la habénula con el hipotálamo, también lo conecta con los núcleos del septo (área septal). El septo se comunica superiormente con el septum pellucidum (separando los ventrículos laterales izquierdo y derecho). También contiene grupos de núcleos dorsal, medial y ventral, inferior al septum pellucidum.
El núcleo septal lateral (receptor de la mayoría de los estímulos aferentes) se encuentra en el grupo ventral, mientras que el núcleo septal dorsal se ubica en el grupo dorsal. El núcleo de la banda diagonal de Broca y el núcleo septal medial están ubicados en el grupo medial y los núcleos septal triangular y septofimbrial en el grupo caudal. El septo también se comunica con el sistema límbico a través del fórnix precomisural (fibras anteriores del fórnix).
Tubérculos mamilares
Los tubérculos o cuerpos mamilares son un par de estructuras redondeadas que se encuentran inferior al piso del tercer ventrículo. Se encuentran posteriores a la glándula pituitaria y al túber cinereum (piso del hipotálamo); además son anteriores a la sustancia perforada posterior y a la fosa interpeduncular. Se comunican con el sistema límbico a través del fórnix postcomisural (fibras posteriores del fórnix) y a través del tracto mamilotalámico.
Círculo de Papez
También conocido como circuito de Papez. En 1937, James Papez propuso la teoría de que existían interacciones recíprocas entre la corteza cerebral y el hipotálamo para hacer que el comportamiento emocional se perciba de manera consciente. Esta propuesta sentó las bases para lo que conocemos hoy en día como círculo de Papez. Es un circuito que involucra comunicaciones entre el área entorrinal, giro cingulado, núcleo mamilar, formación hipocampal y núcleo talámico anterior.
Los tractos perforantes y del álveo proporcionan una vía entre la corteza entorrinal y la formación hipocampal. A través del fórnix y la fimbria, la formación del hipocampo puede transmitir información a los cuerpos mamilares. Subsecuentemente, los cuerpos mamilares se comunican con el núcleo talámico anterior a través del tracto mamilotalámico. La cápsula interna entonces toma información del tálamo para el giro cingular, que luego devuelve los impulsos al área entorrinal a través del cíngulo. La información aferente y eferente que viaja hacia y desde el sistema límbico se origina en las regiones cortical, reticular y diencefálica del cerebro.
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Correlaciones clínicas
Lesiones de la amígdala
La amígdala se asocia con la moderación de las emociones y el comportamiento. Mientras el término “emoción”, coloquialmente se refiere a cómo un individuo "se siente", los neurocientíficos definen esta palabra como cualquier función cerebral impulsada por el deseo de sobrevivir. Por lo tanto, en el contexto de la función límbica, la emoción no se refiere a "felicidad" o "tristeza", sino por ejemplo, a beber cuando se tiene sed o una respuesta a una potencial pareja. Si bien, la memoria permanece intacta después de lesiones o traumatismos en el complejo amigdalino, las personas pueden demostrar un aumento del deseo sexual y el hambre y una disminución de la agresión.
Amnesia anterógrada
La literatura médica apoya la noción de que el hipocampo tiene la responsabilidad de transformar los recuerdos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. Por lo tanto, las lesiones del hipocampo perjudican este proceso, lo que puede provocar una amnesia anterógrada. Como resultado, el paciente recordaría eventos pasados antes de la lesión, pero no nuevos recuerdos después de la misma.
Antagonistas
Algunas investigaciones han sugerido que los fármacos antagonistas de los receptores de dopamina (bloqueadores) del sistema límbico mitigan los síntomas severos de la esquizofrenia. Desafortunadamente, la mayoría de los agentes farmacológicos también antagonizan los receptores de dopamina fuera del sistema límbico, resultando en efectos secundarios.
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