ArtículosAnatomía NeuroanatomíaDiencéfaloHipocampo

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Hipocampo

Autor: Dr. Alfredo Torres • Revisor: Psic. Blanca Navarro
Última revisión: 30 de Octubre de 2023
Tiempo de lectura: 24 minutos

La formación del hipocampo (también llamado por extensión hipocampo) es un importante componente del sistema límbico, en conjunto con la amígdala y el área septal (a pesar de que algunos autores incluyen el giro del cíngulo y la corteza prefrontal dentro de este sistema). La palabra “hipocampo” deriva del griego hippos (caballo) y kampos (monstruo marino), y se refiere a la forma de la estructura, la cual recuerda a un caballo de mar, o hipocampo. Las alargadas estructuras del hipocampo se localizan a lo largo del eje longitudinal del cerebro, en la parte medial de cada lóbulo temporal, y conforman las paredes mediales del cuerno temporal de los ventrículos laterales. Está formado por tres componentes:

El hipocampo (propiamente dicho)
Giro dentado
Corteza subicular o subículo

En el siguiente artículo estudiamos la anatomía del hipocampo, funciones y correlaciones clínicas:

Puntos clave sobre el hipocampo
Capas	Capa plexiforme externa, capa oriens, capa piramidal, capa radiada, capa lacunosomolecular
Campos	Región I (CA1), Región II (CA2), Región III (CA3), Región IV (CA4
Vías aferentes	Corteza entorrinal, área septal, corteza prefrontal, porción anterior del giro del cíngulo, región premamilar, formación reticular
Vías eferentes	Área septal (fórnix precomisural), núcleo anterior del tálamo, cuerpos mamilares del hipotálamo (fórnix postcomisural), corteza entorrinal, corteza prefrontal, hipocampo contralateral
Funciones	Aprendizaje, memoria, agresión, enojo, regulación hormonal
Correlaciones clínicas	Epilepsia del lóbulo temporal, encefalitis rábica, isquemia cerebral global, enfermedad de Alzheimer, síndrome de Korsakoff

Contenidos

Estructura
Giro dentado
Corteza del subículo
Conexiones del hipocampo
1. Aferencias del hipocampo
2. Eferencias del hipocampo
Funciones
Correlaciones clínicas
Bibliografía

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Estructura

El hipocampo está formado fundamentalmente por células piramidales. Como todas las neuronas, las células piramidales poseen procesos aferentes (dendritas) y procesos eferentes (axones). Es importante notar que las dendritas de una célula piramidal se extienden tanto de su vértice como de su base. Las dendritas basales se extienden hacia la superficie de los ventrículos laterales, mientras las dendritas apicales se alejan de los ventrículos laterales y se dirigen al giro dentado.

Los axones de las células piramidales reenvían información recibida por el hipocampo hacia otras estructura cerebrales; estos procesos eferentes se extienden desde el cuerpo de la célula piramidal, viajan a través de una estructura llamada álveo (una capa de sustancia blanca que cubre el hipocampo y que recorre el cuerno temporal del ventrículo lateral) y luego ingresan a la corteza entorrinal o a la fimbria del hipocampo (fimbria del fornix).

El tejido que conforma al hipocampo consta de numerosas capas. Desde la superficie ventricular hasta el giro dentado, el hipocampo está formado por:

Una capa plexiforme externa,
una capa oriens,
una capa piramidal,
una capa radiada,
una capa lacunosomolecular.

La capa plexiforme externa está ubicada cerca del cuerno temporal del ventrículo lateral. Contiene la vía alvear, la cual está conformada por axones de células piramidales y fibras hipocampales aferentes provenientes de la corteza entorrinal.

La capa oriens contiene dendritas basales de las células piramidales y neuronas en cesta (canasta).

La capa piramidal, como su nombre sugiere, contiene las células piramidales del hipocampo.

La capa radiada y la capa lacunosomolecular contienen la vía perforante, la cual se compone de las dendritas apicales de las células piramidales y fibras hipocampales aferentes que provienen de la corteza entorrinal.

Las células piramidales del hipocampo están dispuestas en forma de letra C, y algunas de estas células también encajan cómodamente en el giro dentado, el cual también tiene forma de letra C.

Para complicar las cosas un poco más, el hipocampo está dividido en distintas áreas. Una clasificación divide al hipocampo en cuatro regiones (afortunadamente con nombres mucho más fáciles de recordar que los de las capas del hipocampo):

Región I (CA1),
Región II(CA2),
Región III (CA3),
Región IV (CA4).

La región I, CA1 o sector de Sommer, contiene las células piramidales ubicadas más cerca del subículo; mientras que la región IV contiene a las células piramidales localizadas en el hilio del giro dentado. Denominadas apropiadamente de acuerdo con su numeración (I-IV), las regiones II (CA2) y III (CA3) se localizan en medio de las regiones I (CA1) y IV (CA4). Una característica especial de la región III que es importante notar es que las colaterales axónicas que se extienden desde sus células piramidales se conocen como colaterales de Schaffer. Estas fibras se proyectan de regreso hacia la región I.

Giro dentado

Al igual que el hipocampo, el giro dentado también posee una estructura de múltiples capas; pero a diferencia de este, en el giro dentado la célula principal es la célula granulosa y no la piramidal. Los axones de las células granulosas son denominados fibras musgosas y hacen sinapsis con las células piramidales en la región III (CA3) del hipocampo.

El giro dentado, sin embargo, también posee células piramidales, pero estas están ubicadas bajo la capa de células granulosas. La capa de células piramidales del giro dentado se denomina capa de células polimórficas. Externamente a la capa de células granulosas existe otra capa celular llamada capa molecular, denominada así debido a su relación de vecindad con la capa molecular del hipocampo. Consistente con su nombre, la capa molecular del giro dentado está formada por fibras axonales aferentes del hipocampo.

Corteza del subículo

La corteza del subículo representa un área de transición entre el hipocampo y la corteza entorrinal. La principal diferencia entre el hipocampo y la corteza del subículo es que la capa de células piramidales en la corteza del subículo es significativamente más gruesa que la del hipocampo.

Conexiones del hipocampo

Aferencias del hipocampo

La corteza entorrinal es una fuente importante de dos diferentes grupos de fibras aferentes que conducen información a la formación hipocampal. La vía perforante lateral se origina desde la corteza entorrinal lateral y se proyecta hacia la capa molecular del hipocampo. La vía perforante medial nace de la corteza entorrinal medial, se extiende a través de la sustancia blanca de la corteza subicular e ingresa al álveo del hipocampo. Muchas de estas fibras conducen información olfatoria, visual y auditiva hacia el hipocampo.

La banda diagonal de Broca se origina a partir del área septal y actúa como parte de un circuito de retroalimentación hacia el hipocampo desde el área antes mencionada. La otra parte de este circuito de retroalimentación es el fórnix precomisural, el cual permite que el área septal reciba retroalimentación desde el hipocampo.

El hipocampo también recibe aferencias desde la corteza prefrontal, la parte anterior del giro del cíngulo y la región premamilar del cerebro, así como proyecciones monoaminérgicas provenientes de la formación reticular del tronco encefálico (específicamente desde el locus coeruleus, núcleo del rafe y área tegmental ventral). La vía monoaminérgica juega un rol fundamental en la regulación del estado de ánimo.

Dadas sus conexiones, la formación hipocampal es capaz de responder a cambios en la actividad de la corteza y tronco encefálico y relevar esta información al hipotálamo, agregando de este modo una característica emocional o visceral a aquellos cambios en la actividad cerebral.

Eferencias del hipocampo

Las fibras eferentes de la formación hipocampal envían información a otras partes del cerebro y provienen de las células piramidales del hipocampo y la corteza subicular. Desde la amígdala, ubicada ventralmente al hipocampo, también emergen fibras que corren paralelas a aquellas provenientes del hipocampo. Estos paquetes de fibras que nacen del hipocampo y de la amígdala, pasan en dirección posterosuperior al cuerpo del ventrículo lateral, alrededor de la parte posterior del tálamo y luego anteriormente a lo largo del cuerno temporal (inferior).

El paquete de fibras que nace del hipocampo se denomina fórnix y se ubica justo bajo el cuerpo calloso. El grupo de fibras que nace de la amígdala se llama estría terminal, y su recorrido es paralelo y ventromedial a la cola del núcleo caudado. Las redes neuronales del fórnix y la estría terminal eventualmente terminan en diferentes partes del hipotálamo y área septal.

Las fibras del fórnix que viajan rostralmente a la comisura anterior son llamadas fórnix precomisural. Estas se originan tanto del hipocampo como de la corteza subicular y terminan en el área septal. Las fibras del fórnix precomisural tienen organización topográfica: esto significa que las fibras cercanas al polo anterior de la formación hipocampal se proyectan hacia la región lateral del núcleo septal lateral, mientras que las fibras cercanas a la parte posterior de la formación hipocampal se proyectan a áreas más mediales del núcleo septal lateral.

Las fibras del fórnix que viajan ventralmente detrás de la comisura anterior se llaman fórnix postcomisural. Estas fibras se originan en la corteza subicular y terminan o en el núcleo talámico anterior o en los cuerpos mamilares del hipotálamo. El fórnix postcomisural inerva parte del diencéfalo, incluyendo el núcleo talámico anterior, cuerpos mamilares y partes del hipotálamo medial.

Las neuronas del subículo también envían axones a la corteza entorrinal, corteza del cíngulo y regiones de la corteza prefrontal. La corteza entorrinal por su parte envía axones a la amígdala y partes de la corteza temporal. Estas redes de conexiones permiten que la formación hipocampal envíe señales a través de la corteza cerebral, incluyendo a regiones que reciben y procesan diferentes tipos de información sensorial.

Existe también un componente comisural del fórnix: el propósito de esta parte del fórnix es conectar los hipocampos de cada lado del cerebro entre sí. Los axones que llevan a cabo esta función emergen principalmente de las regiones III y IV (CA3 y CA4) del hipocampo y hacen sinapsis en el hipocampo contralateral. Se ha teorizado que esta es la vía que usan las crisis epilépticas para propagarse desde su foco epileptogénico primario en el hipocampo de un lado hacia el hipocampo contralateral, lo cual finalmente produce formación de un segundo foco epileptogénico en el lado contrario.

Funciones

A pesar de ser una estructura cerebral bastante pequeña, ¡el tamaño puede engañar! El hipocampo tiene numerosos roles cruciales, entre ellos la regulación de emociones, motivación, actividad hormonal, actividad autónoma y formación de recuerdos. Es particularmente importante en el proceso del aprendizaje y en la visualización de relaciones entre lo que se ha aprendido.

Probablemente la función más reconocida del hipocampo es su rol en el aprendizaje y la memoria: a pesar de que los mecanismos siguen pareciendo un misterio, se cree que el hipocampo recibe y consolida información, permitiendo establecer recuerdos a largo plazo en un proceso conocido como potenciación a largo plazo (LTP en inglés, long-term potentiation). Tiene además un rol en la memoria espacial, permitiéndonos recordar dónde están las cosas, así como dónde están en relación con otras. Como tal, es fundamental en la formación de mapas cognitivos.

Existen numerosos reportes que relacionan tumores, lesiones y actividad epileptogénica dentro del hipocampo en humanos con reacciones agresivas, variando entre hostilidad menor a actos explosivos de violencia. El rol del hipocampo en la agresividad y la rabia parece ser dependiente de la región hipocampal estimulada: activación del polo temporal, o la región más cercana a la amígdala, estimula el comportamiento depredador o de lucha; mientras que la activación de la región más cercana al polo septal suprime dichos impulsos.

Dadas las numerosas conexiones sinápticas entre el hipotálamo y el hipocampo, no es una sorpresa que el hipocampo también se encuentre ligado a la regulación hormonal y a varias funciones endocrinas. Las partes ventrales del hipocampo han demostrado contener densas regiones de neuronas que concentran estradiol, así como altas concentraciones de corticosterona que inhiben a las neuronas anteriormente mencionadas. Además estudios en animales han demostrado que la estimulación del hipocampo inhibe la ovulación y que las lesiones en el hipocampo o la división del fórnix interrumpen la liberación diaria rítmica de hormona adrenocorticotrópica (ACTH).

Se ha postulado que el hipocampo puede manifestar sensibilidad selectiva a niveles hormonales variables, jugando un papel en la retroalimentación de la glándula hipófisis a través de sus conexiones hipotalámicas. Esto parece ocurrir indirectamente por medio de un relevo sináptico dentro del área septal así como de forma directa por medio del tracto corticohipotalámico medial. Este tracto se origina cerca del polo temporal del hipocampo y se proyecta hacia el hipotálamo ventromedial para terminar entre los núcleos arcuato y supraquiasmático en una región que contiene hormonas hipofisiotrópicas (se encargan de regular funciones de la hipófisis).

Pon a prueba tu conocimiento con el siguiente cuestionario:

Correlaciones clínicas

Epilepsia del lóbulo temporal

La epilepsia del lóbulo temporal se caracteriza por crisis recurrentes y espontáneas que se originan en el lóbulo temporal, el cual es probablemente la región más epileptogénica del cerebro. Estas crisis pueden ser crisis focales conscientes (crisis parciales simples, en las cuales no hay pérdida de consciencia) o crisis focales con alteración de la consciencia (crisis complejas parciales donde se pierde el conocimiento), a pesar de que también puede haber crisis generalizadas. La región I (CA1) del hipocampo, conocida como sector de Sommer, es particularmente susceptible a la anoxia que puede ocurrir durante la epilepsia del lóbulo temporal; esto puede asociarse a agitación o agresividad, enojo, ansiedad, paranoia y otros fenómenos emocionales.

Encefalitis rábica

La rabia es un virus de cadena simple de ARN con forma de bala y sentido negativo que es transmitido a los humanos por medio de la mordida de un animal infectado (normalmente un perro, murciélago u otro mamífero) y causa una encefalitis (inflamación del cerebro) letal. Una vez que se ha inoculado transmite el virus con la mordida, el virus asciende al cerebro a través de los nervios periféricos. Esto puede tomar semanas o inclusive meses dependiendo del sitio de la mordida - mientras más cerca del cerebro, menor el período de incubación. Los síntomas iniciales son inespecíficos e incluyen dolor de cabeza, fiebre y malestar general; el diagnóstico se confirma cuando existen parestesias en o alrededor del sitio de la mordida. A medida que el virus progresa, la víctima experimenta excitabilidad del sistema nervioso central en la forma de hipersensibilidad al dolor, respuestas motoras violentas y convulsiones. Se puede producir dificultad o dolor al tragar debido a la contracción violenta de los músculos faríngeos. Esta es la razón por la cual los infectados sintomáticos evitan beber líquidos, incluso agua, por lo que a menudo son descritos como “hidrofóbicos”. Estos espasmos faríngeos en conjunto con el aumento de la salivación son la causa de la característica espuma de la boca. Eventualmente aparece meningismo seguido de parálisis flácida; la manía y estupor evolucionan a coma y finalmente se produce la muerte debido a la falla del centro respiratorio del encéfalo.

Los hallazgos histopatológicos característicos de la rabia son inclusiones citoplasmáticas ovales o redondeadas llamadas cuerpos de Negri, los cuales pueden observarse en las neuronas piramidales del hipocampo y en las células de Purkinje del cerebelo.

Isquemia cerebral global.

La isquemia cerebral global (también conocida como encefalopatía difusa hipóxica/isquémica) es el resultado de un episodio hipotensivo severo. Entre las células del sistema nervioso central, las neuronas son las más vulnerables a la isquemia, aunque las células gliales también pueden verse afectadas. Algunas regiones del cerebro también pueden ser más sensibles que otras: las células piramidales de la corteza son más susceptibles a la isquemia global y pueden dañarse incluso si el episodio isquémico es de corta duración.

Si llegan a dañarse, estas células comenzarán a manifestar microvacuolación y eosinofilia del citoplasma, seguido por picnosis nuclear (condensación de la cromatina y contracción del núcleo) y eventualmente cariorrexis (fragmentación del núcleo) dentro de 12 a 24 horas posteriores a la lesión.

Enfermedad de Alzheimer

El hipocampo, junto con la corteza entorrinal y la amígdala, están tempranamente involucrados en el curso de la enfermedad de Alzheimer y normalmente se encuentran severamente atrofiados en las etapas tardías de la enfermedad. El hipocampo en particular es un sitio significativo de formación tanto de placas neuríticas (grupos de neuritas distróficas alrededor de un centro amiloide Aβ) y ovillos neurofibrilares (paquetes de filamentos intracitoplasmáticos que contienen proteína tau hiperfosforilada que rodean o incluso desplazan el núcleo de la neurona). En los hipocampos de pacientes con Alzheimer también se puede observar degeneración granulovascular (formación de pequeñas vacuolas citoplasmáticas claras que contienen un gránulo argirófilo). Particularmente en las células piramidales del hipocampo de estos pacientes se presentan los cuerpos de Hirano (cuerpos de inclusión eosinófilos compuestos principalmente de filamentos de actina).

Las investigaciones también sugieren que la reducción en la tasa de insulina y del factor de crecimiento insulinoide (similar a la insulina o IGF) en las neuronas contribuye a la degeneración neuronal observada en los pacientes con Alzheimer. Los exámenes postmortem han revelado niveles significativamente disminuidos de insulina y de IGF, especialmente en el hipocampo, lóbulo frontal y tálamo, mientras que en el cerebelo (donde normalmente el Alzheimer no provoca daños) estos niveles se muestran normales.

Síndrome de Korsakoff

El síndrome de Korsakoff es un trastorno en el cual el daño en el hipocampo provoca incapacidad tanto de generar nuevos recuerdos (pérdida de memoria anterógrada) y de evocar recuerdos previos a la lesión (pérdida de la memoria retrógrada) Se asocia frecuentemente con deficiencia de tiamina (vitamina B1), lo cual frecuentemente se presenta en casos de abuso crónico del alcohol y sus efectos tóxicos en las neuronas, especialmente aquellas de la formación del hipocampo y del circuito de Papez (cuerpos mamilares, giro del cíngulo, y núcleo talámico anterior).

Caso clínico

H.M. tenía 27 años de edad cuando se sometió a una lobectomía bilateral para tratar su epilepsia. Esta cirugía implicaba remover gran parte de ambos hipocampos. La operación alivió considerablemente sus crisis pero cambió su memoria para siempre. Tras la cirugía era capaz de recordar aspectos de su pasado distante (memoria a largo plazo), pero era incapaz de generar nuevos recuerdos de gente que conocía, lugares a los que iba, o lo que había escuchado (memoria a corto plazo). Otras habilidades como el intelecto y la capacidad de razonamiento abstracto estaban intactas.

La pérdida bilateral del hipocampo, ya sea por trauma o por lesión quirúrgica, afecta la capacidad del paciente para generar nuevos recuerdos. Los recuerdos formados previamente a la lesión permanecen intactos, pero los pacientes son incapaces de formar recuerdos nuevos desde el momento de la lesión en adelante. Por tanto, las personas, lugares y eventos nunca son registrados y son interpretados como “nuevos” cada vez que son experimentados. Esto es particularmente interesante en pacientes con daño bilateral del hipocampo a quienes se les enseñan tareas nuevas que involucran movimiento. Debido a que la memoria procedimental se encuentra intacta, el paciente mejorará en la tarea con cada instancia de práctica como ocurriría con cualquier persona, pero sin que el ejecutor tenga recuerdos de haberla realizado antes. Esta habilidad tiende a ser interpretada por el paciente como “suerte de principiante”.

Bibliografía

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Referencias:

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Ogden, J. HM, the Man with No Memory. Psychology Today (2012), (accessed March 31, 2018).
Rabies. Center for Disease Control and Prevention (2011), (accessed January 6, 2018).
Siegel, A., & Sapru, H. N: Essential Neuroscience, Third Ed., Lippincott Williams & Wilkins (2015), p. 12, 107, 208, 444-9.
Sternberg, R. J., & Sternberg, K: Cognitive Psychology, Sixth Ed., Wadsworth, Cengage Learning (2012), p. 48-9.
Yo, D. K. Temporal Lobe Epilepsy. Medscape (2017), (accessed March 31, 2018).

Ilustraciones:

Primera ilustración de la galería - Paul Kim, National Library of Medicine
Hipocampo (vista coronal) - Paul Kim
Fimbria del hipocampo (vista cranial) - Paul Kim
Segunda Ilustración de la galería - Smart In Media
Tercera Ilustración de la galería - Smart In Media
Giro dentado (vista lateral izquierda) - Paul Kim
Capa de cálulas granulares dentadas (corte histológico) - Smart In Media
Formación reticular (vista axial) - Paul Kim
Estría terminal - dorsal view - Paul Kim
Fórnix - vista cranial - Paul Kim

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Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver

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