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Zellen des Nervensystems

Dieses kurze Video erklärt leicht verständlich, was man unter dem Nervensystem versteht, wie es eingeteilt wird und wie es aufgebaut ist.

Das Nervensystem ist ein faszinierendes und komplexes System des menschlichen Körpers und setzt sich aus einem zentralen (Gehirn, Rückenmark) und einem peripheren (Nerven, Ganglien) Anteil zusammen.

Das Nervengewebe des zentralen Nervensystems besteht aus Nervenzellen (Neuronen) und Gliazellen (Neuroglia) und ist das übergeordnete Steuerzentrum des Körpers, während das periphere Nervensystem vor allem nervale Verbindungen zwischen dem Gehirn und Rückenmark, sowie außerhalb des ZNS befindlichen Organen und der Skelettmuskulatur schafft.

Dieser Artikel erläutert die Anatomie, Histologie und Funktion der verschiedenen Zellen, die im Nervensystem vorkommen.

Inhalt
  1. Neuron
  2. Aufbau
  3. Arten
    1. Klassifizierung nach Form
    2. Klassifizierung nach Funktion
  4. Gliazellen des peripheren Nervensystems
    1. Schwann-Zellen
    2. Mantel-Zellen
  5. Gliazellen des zentralen Nervensystems
    1. Oligodendrozyten
    2. Ependymzellen
    3. Astrozyten
    4. Mikrogliazellen
    5. Radiärglia
  6. Zellen der Kleinhirnrinde
  7. Klinik
    1. Neurinom
    2. Gliom
  8. Literaturquellen
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Neuron

Das Gehirn des Menschen enthält etwa 100 Milliarden Nervenzellen. Diese Nervenzellen sind irreversibel postmitotisch, das heißt, dass sie nicht mehr teilungsfähig sind. In einigen wenigen Hirnregionen gibt es jedoch noch teilungsfähige Neurone.

Afferente Nervenzellen transportieren Informationen aus der Peripherie in Richtung Gehirn. Beispielhaft kannst du dir dies vorstellen, indem du an eine Verbrennung denkst. Dabei wird unter anderem die Information einer thermischen nozizeptiven Reizung an einer Extremität zu dem entsprechenden Areal des Gehirns geleitet. Dies führt zur Aulösung der Empfindung des Schmerzes. Efferente Nervenzellen senden Impulse vom zentralen Nervensystem in die Peripherie, wie zum Beispiel den Befehl zum Bewegen eines Skelettmuskels.

Aufbau

Jede Nervenzelle besitzt den gleichen allgemeinen Bauplan: Das Zentrum wird durch einen Zellkörper (Soma) gebildet. Dieser ist ausgefüllt von Zytoplasma, in welchem sich das Zytoskelett, Nissl-Schollen (raues endoplasmatisches Retikulum für die Proteinsynthese), freie Ribosomen, Golgi-Felder, Mitochondrien und Lysosomen befinden. Gut erkennbar ist darin auch der DNA-haltige Zellkern (Nucleus), in dem sich das Kernkörperchen (Nucleolus) als Syntheseort für ribosomale RNA befindet. Häufig werden Soma und Perikaryon synonym verwendet. Genau genommen beschreibt das Perikaryon allerdings das Zytoplasma um den Zellkern und das Soma den kompletten Zellkörper inklusive Zellkern.

Vom Zellkörper aus entspringen verschiedene Fortsätze: Unterschieden werden Dendriten und das Axon (Neurit). Eine Nervenzelle kann mehrere Dendriten besitzen, welche grundsätzlich dem Erregungsempfang dienen, während sie generell nur ein Axon besitzen, das der Erregungsweitergabe dient.

Dendriten lassen sich daran erkennen, dass sie in der Regel kürzer sind als das Axon und breitbasig am Zellkörper beginnen und nach distal immer schmaler zulaufen. Im breitbasigen Kegel lassen sich noch Zellorganelle (raues endoplasmatisches Retikulum, freie Ribosomen, Golgi-Apparat) finden. Manche Dendriten weisen spezielle Ausstülpungen der Plasmamembran auf, sogenannte Dornen (dendritic spines), welche wiederum mit Dornensynapsen bedeckt sind. Dendriten haben die Aufgabe der Aufnahme elektrischer Reize (Informationsempfang) und leiten diese zum Zellkörper weiter.

Das Axon beginnt mit dem schmalen Axonhügel, in welchem man weder endoplasmatisches Retikulum noch Golgi-Apparat findet. Der Axonhügel dient der Umwandlung von Depolarisationen in Aktionspotentiale, welche dann über das Axon weitergeleitet werden können (Senden von Informationen).

Außerdem besitzt das Axon eine Transportfunktion. Dabei geht der anterograde Transport von zentral (Zellkörper) Richtung Peripherie (Axonende), wobei Bestandteile von Synapsen, Organellen und Vorläufern sekretorischer Vesikel befördert werden. Dies geschieht unter dem Einfluss von dem Motorprotein Kinesin. Der retrograde Transport beinhaltet das Zurückführen von Vesikeln mit abzubauenden Proteinen und Zellorganellen von der Peripherie zum Zellkörper und passiert mithilfe des Motorproteins Dynein.

Die Plasmamembran des Axons wird Axolemm genannt, das Zytoplasma wird auch als Axoplasma bezeichnet. Das Axon bleibt im Verlauf etwa gleich dick und ist am Ende durch eine Aufzweigung charakterisiert, welche Telodendron genannt wird. An den Enden dieser Aufzweigungen finden sich die synaptischen Endknöpfchen (Boutons, synaptische Endkolben). Axone, die besonders schnell Impulse weiterleiten, sind von einer Myelinscheide umhüllt. Diese wird im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen und im zentralen Nervensystem von Oligodendrozyten gebildet.

Die Synapse besteht aus dem synaptischen Endknöpchen des Axons, einem synaptischen Spalt und dem Dendriten der Empfängerzelle und stellt die Umschaltstelle zwischen zwei Nervenzellen oder einer Nervenzelle und seinem Zielorgan dar.

Arten

Die Klassifikation der Neurone erfolgt entweder anhand der Form oder nach ihrer Funktion.

Klassifizierung nach Form

  1. Bipolare Neurone: Sie besitzen einen Dendriten und ein Axon. Sie befinden sich in der Retina, im Riechepithel und in Hirnnervenganglien im Innenohr.
  2. Pseudounipolare Neurone: Bei diesen Nervenzellen sind Axon und Dendrit nicht durch den Nervenzellkörper voneinander getrennt. Sie haben einen ursprünglich bipolaren Fortsatz, der sich zu einem Stamm vereinigt und im Verlauf wieder aufgabelt. Der Teil, der also am nächsten zum Zellkörper liegt, besteht aus einer Verschmelzung zwischen Dendrit und Axon. Sie kommen im Spinalganglion und in den sensiblen Ganglien von Hirnnerven (V, VII, IX, X) vor.
  3. Multipolare Neurone: Diese Neurone kommen am häufigsten vor. Von ihrem Zellkörper entspringen multiple Dendriten, aber nur ein Axon. Sie sind im Vorderhorn des Rückenmarks, als Purkinjezelle in der Kleinhirnrinde und als Pyramidenzelle in der Großhirnrinde zu finden. Eine Besonderheit der multipolaren Neurone stellen axonlose Neurone wie die Körnerzellen im Bulbus olfactorius oder die amakrinen Zellen der Netzhaut dar, die mehrere Dendriten, aber kein Axon aufweisen.
  4. Unipolare Neurone: Diese haben keine Dendriten und ein Axon. Sie erhalten Informationen von anderen Nervenzellen über Synapsen direkt an ihrem Soma. Unipolare Neurone kommen bei Wirbeltieren vor allem in der Embryogenese vor oder sind in sensiblen Ganglien zu finden.

Klassifizierung nach Funktion

  1. Sensible Neurone: Diese Nervenzellen leiten afferente Informationen aus der internen und externen Umwelt zum zentralen Nervensystem.
  2. Projektionsneurone: Dabei handelt es sich um Nervenzellen mit einem großen Perikaryon und einem langen Axon. Sie leiten Impulse von einem Ort zu einem weiter entfernten Gehirnareal. Bei diesen handelt es sich um multipolare Golgi-Typ-I-Zellen.
  3. Interneurone: Sie verschalten Nervenzellen innerhalb einer Region miteinander und dienen insbesondere der Informationsverarbeitung. Sie haben eher kleine Perikaryen und kurze Axone und sind auch als multipolare Golgi-Typ-II-Zellen bekannt.
  4. Neuroendokrine Neurone: Die Besonderheit dieser Neurone liegt in ihrer Fähigkeit Hormone synthetisieren und abgeben zu können.
  5. Motoneurone: Sie werden in obere und untere Motoneurone eingeteilt. Obere Motoneurone (1. Motoneuron) liegen in der motorischen Hirnrinde und leiten efferente Impulse an das untere Motoneuron (2. Motoneuron). Das untere Motoneuron befindet sich im Vorderhorn des Rückenmarks. Dort verlassen deren Axone als Spinalnerv den Spinalkanal, um die Skelettmuskulatur zu innervieren.

Gliazellen des peripheren Nervensystems

Schwann-Zellen

Diese Zellen werden auch Schwann’sche Zellen genannt. Sie sind regenerationsfähig und bilden die Hülle von myelinisierten (markhaltigen) und nicht myelinisierten (marklosen) Nervenzellen des peripheren Nervensystems.

An myelinisierten Nervenzellen bilden mehrere hintereinandergeschaltete Schwann-Zellen Myelinscheiden aus, die sich spiralig um ein Axon wickeln und es gegenüber der Umgebung isolieren. Die freien Zonen zwischen den einzelnen Zellen werden Ranvier-Schnürring genannt und ermöglichen die elektrische Erregungsleitung (saltatorische Erregungsleitung). Der Bereich zwischen zwei Ranvier-Schnürringen wird als Internodium bezeichnet. Jeweils eine einzelne Schwann-Zelle bildet ein Myelin-Segment für ein Axon.

Nicht myelinisierte Nervenzellen sind besonders dünn und besitzen keine Myelinscheide. Eine Schwann-Zelle bettet durch Zellausläufer voneinander getrennt mehrere Axone locker in sich ein und bildet so einen Komplex, der als Remak-Bündel bezeichnet wird.

Mantel-Zellen

Mantelzellen (auch Satellitenzellen oder Amphizyten) umhüllen die Perikaryen von sensiblen Ganglien im peripheren Nervensystem. Perikaryon und Mantelzelle bilden jeweils eine funktionelle Einheit und stehen über Gap Junctions miteinander in Kontakt. Sie dienen der Aufrechterhaltung des Mikromilieus im perineuralen Spalt.

Gliazellen des zentralen Nervensystems

Oligodendrozyten

Diese Gliazellen ähneln den Schwann-Zellen des peripheren Nervensystems. Sie kommen nur im zentralen Nervensystem vor und bilden hier die Myelinscheiden um die Axone der Nervenzellen aus. Sie können bis zu 50 Axone mit jeweils einzelnen Fortsätzen mit einem eigenen Myelin-Segment versorgen, was sie stark von den Schwann-Zellen unterscheidet.

Ependymzellen

Ependymzellen kleiden die inneren Liquorräume des Gehirns und Rückenmarks aus und grenzen so den Liquor vom Nervengewebe ab. Sie sind iso- bis hochprismatisch und besitzen sowohl Kinozilien, als auch Mikrovilli. Dies ist für ihre Sekretions- und Resorptionsfähigkeit notwendig.

Astrozyten

Astrozyten verdanken ihren Namen ihrem sternförmigen Aussehen (aster (gr.) = Stern). Sie sind reich an GFAP (glial fibrillary acidic protein) und lassen sich durch dessen immunhistochemischen Nachweis gut darstellen. Unterschieden werden protoplasmatische Astrozyten, die vermehrt in der grauen Substanz vorkommen, von fibrillären Astrozyten, welche besonders zahlreich in der weißen Substanz vorhanden sind. Astrozyten sind die häufigsten Gliazellen des zentralen Nervensystems mit zahlreichen unterschiedlichen Funktionen.

Sie tragen eine wesentliche Rolle in der Stützfunktion des ZNS, die sich am ehesten mit der Funktion des Bindegewebes im restlichen Körper vergleichen lässt. Des Weiteren halten sie die Zusammensetzung der Extrazellulärflüssigkeit konstant.

Über ihre Fortsätze erzeugen sie Grenzmembranen: Sie haben zum einen Kontakt zu den Blutgefäßen und bilden um diese die Membrana limitans glialis perivascularis, sowie zur über der Pia mater liegenden Basallamina, auf welcher sie die Membrana limitans glialis superficialis bilden.

Auch regulieren sie die Aufnahme von Neurotransmittern und sind durch ihre perivaskulären Fortsätze an der Ausbildung der Blut-Hirn-Schranke beteiligt. Dabei verhindern sie über Tight Junctions (Zonula occludens) mit den Endothelzellen der Blutgefäße die Durchlässigkeit für verschiedene Stoffe.
Nach Gewebeschädigung können Astrozyten proliferieren und das untergegangene Gewebe durch eine Glianarbe ersetzen.

Astrozyten sind nicht identisch mit Sternzellen, wenngleich die Übersetzung des Wortes es nahelegt. Sternzelle bezeichnet hemmende Interneurone im Stratum moleculare des Kleinhirns sowie Körnerzellen mit sphärischem Dendritenbaum. Im Englischen werden Astrozyten als astrocytes und Sternzellen als stellate neurons bezeichnet, sodass dort eine Verwechslung nicht möglich ist.

Mikrogliazellen

Mikrogliazellen (Hortega-Zellen) sind in ihrer Form variabel und können sich im ZNS bewegen. Sie sind die Makrophagen des ZNS und stammen ursprünglich aus dem Dottersack, den sie in der Embryonalentwicklung verlassen und ins ZNS einwandern. Je nach Funktionszustand ändert sich die Form dieser Zellart. Im ruhenden Zustand haben sie viele verzweigte Ausläufer. Werden sie aktiviert, so ziehen sich ihre Ausläufer zurück und sie treten als amöboide Zellen in Erscheinung. In diesem Zustand sind sie in der Lage Phagozytose zu betreiben. Außerdem haben sie eine Funktion als Antigen-präsentierende Zellen (MHC-II positiv) und können über Sezernierung von Zytokinen und NO zytotoxisch wirken.

Radiärglia

Radiale Glia nimmt eine Sonderstellung als Frühform von Astroglia ein. Sie kommt in der Entwicklung des Nervensystems im Neuralrohr vor und dient den Vorläufern von Neuronen als Leitstruktur für das Wachstum. Im adulten Organismus ist sie nur noch als Bergmann-Glia im Kleinhirn und als Müller-Zellen in der Retina vorhanden.

Zellen der Kleinhirnrinde

  1. Purkinje-Zellen: Ihr Zellkörper befindet sich im Stratum purkinjense. Sie sind die einzigen Efferenzen der Kleinhirnrinde und ziehen mit ihren Axonen bis zu den Kleinhirnkernen, auf welche sie über den Transmitter GABA inhibitorisch wirken. Ihre Dendriten reichen bis ins Stratum moleculare, wo sie sich baumartig verzweigen.
  2. Sternzellen: Diese Zellart gehört zu den Interneuronen des Stratum moleculare. Von dort aus bilden sie inhibitorische (GABAerge) Synapsen am Dendritenbaum der Purkinjezellen aus.
  3. Korbzellen: Sie sind Interneurone im Stratum moleculare und bilden GABAerge (inhibitorische) Synapsen am Zellkörper der Purkinjezellen aus.
  4. Körnerzellen: Sie befinden sich im Stratum granulosum und sind die einzigen erregenden (glutamatergen) Zellen der Kleinhirnrinde. Ihre Axone laufen als Parallelfasern bis ins Stratum moleculare und bilden dort erregende Synapsen mit den Purkinje-, Korb-, Stern- und Körnerzellen.
  5. Golgi-Zellen: Sie befinden sich im Stratum granulosum und werden über die Parallelfasern der Körnerzellen erregt. Gleichzeitig hemmen sie die Körnerzelle über den Transmitter GABA.
  6. Bergmann-Gliazellen: Sie befinden sich im Stratum purkinjense. Ihre Funktion ist noch nicht ausreichend geklärt.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver
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