Großhirnrinde (Cortex cerebri)

Phylogenetische Einteilung

Die Großhirnrinde kann aufgrund ihrer Entstehungsgeschichte in mehrere Regionen unterteilt werden: Allocortex, Paleokortex, Mesokortex und Neokortex (Isocortex).

Der Allokortex ist der älteste Anteil und setzt sich aus dem Archicortex und dem Paleocortex zusammen. Er besteht aus drei Zellschichten: einer polymorphen, einer pyramidalen und einer molekularen Schicht und ist mit dem limbischen System verbunden.

Der Paleokortex enthält dagegen drei bis fünf Zellschichten und verarbeitet vor allem Geruch und Geschmack. 

Der Mesokortex ist eine Zwischenform aus dem Allocortex und dem Isocortex. Er besteht aus drei bis sechs Schichten und befindet sich in der Insula, dem Cingulum und dem Gyrus parahippocampalis. 

Der Neokortex (Isokortex) ist, wie sein Name bereits aussagt, die jüngste kortikale Region und macht bis zu 90% des menschlichen Kortex aus. Er beinhaltet alle Lappen (Frontallappen, Temporallappen, Parietallappen, Okzipitallappen) mit Ausnahme des Lobus limbicus und besteht aus sechs Zellschichten (Laminae). 

Lappen

Die Großhirnrinde lässt sich durch die Anordnung der großen Sulci in sechs Lappen aufteilen. 

Vier dieser Lappen, der Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen tragen Ihre Namen auf Grund der darüber liegenden namensverwandten Schädelknochen. Die Insula befindet sich in der Tiefe des Sulcus lateralis, während der limbische Lappen auf der medialen Seite der Hemisphäre liegt.

Die Lappengrenzen werden durch große Sulci definiert, die die unterschiedlichen Regionen der Großhirnrinde voneinander trennt.

Sulci

Man kann verschiedene Arten von Sulci unterscheiden: Primärfurchen, Sekundärfurchen und Tertiärfurchen. Die Primärfurchen grenzen die Großhirnlappen voneinander ab und sind bei jedem Gehirn identisch. Dazu gehören der Sulcus centralis, Sulcus lateralis, Sulcus calcarinus und Sulcus parietooccipitalis.

Als Sekundärfurchen bezeichnet man die Sulci, die Abzweigungen von den Primärfurchen bilden und damit innerhalb der Großhirnlappen Unterteilungen bilden.

Tertiärfurchen sind Abzweigungen von Sekundärfurchen.

Zu den bedeutsamsten an der Seitenfläche des Gehirns verlaufenden Sulci gehört der Sulcus lateralis (auch als Sylvische Furche bezeichnet), der den Temporallappen von dem Frontal- und Parietallappen trennt und der Sulcus centralis, der den Frontal- von dem Parietallappen abgrenzt.

Zu den wichtigeren Sulci der medialen Gehirnoberfläche gehört der Sulcus parietooccipitalis, der wie der Name vermuten lässt, den Parietallappen und den Okzipitallappen separiert. Dazu kommt der Sulcus cinguli, der den Lobus limbicus von Frontal- und Parietallappen trennt und der Sulcus collateralis, der zwischen Lobus limbicus und Lobus temporalis verläuft.

Der Lobus insularis, der an der Basis der Sulcus lateralis liegt, ist durch den Sulcus cingularis von den angrenzenden Parietal-, Temporal und Frontallappen getrennt.

Gyri

Die Großhirnrinde verfügt in jedem Lobus über mehrere nennenswerte Gyri, welchen eine Vielzahl an Funktionen zugeteilt werden kann.

Funktionelle Gliederung

Histologie

Mikroskopisch betrachtet, besteht die Großhirnrinde aus den Zellkörpern von abermillionen Nervenzellen, ihren Dendriten, myelinisierten und nicht-myelinisierten Axonen, die alle zusammen eine eine außergewöhnliche mehrschichtige Anordnung haben.

Darüber hinaus enthält sie einen reichen Gliazellbestand, zu welchen Oligodendrozyten, Astrozyten, Mikroglia und Ependymzellen gehören, sowie Blutgefäße. 

Die Nervenzellen der Hirnrinde bestehen aus sechs Hauptzelltypen:

• Pyramidenzellen (die wichtigsten Efferenzen der Großhirnrinde)
• fusiformen Zellen (auch Spindelzellen)
• Körnerzellen
• Korbzellen
• Horizontalzellen (bestehend aus Cajal-Horizontalzellen und Martinotti-Zellen)

Mikroskopisch lässt sich die Großhirnrinde in den Allo- und den Isocortex einteilen.

Während der Allocortex entwicklungsgeschichtlich älter ist und nur einen geringen Anteil bildet, ist der Isocortex phylogenetisch jünger und macht die Mehrheit der Großhirnrinde aus.

Auch in der Ausprägung der Schichtung gibt es Unterschiede: Der Isocortex hat einen typischen Aufbau aus sechs Schichten, der Allocortex besteht im Gegensatz dazu nur aus drei bis fünf Schichten.

Die Einteilung der sechs Schichten des Isocortex (horizontale Laminae) richtet sich nach der Größe und Form der Nervenzellkörper. Man unterscheidet histologisch Pyramidenzellen (85%) von Nicht-Pyramidenzellen. Pyramidenzellen bilden die Efferenzen der Großhirnrinde. Sie sind Projektionsneurone, das heißt sie übermitteln Informationen in weiter entfernte Hirnareale, sogar bis in die andere Hemisphäre. Sie benutzen dafür den exzitatorischen Transmitter Glutamat. Eine Besonderheit sind die Betz-Riesenpyramidenzellen, da sie die Efferenz der Pyramidenbahn darstellen.

Nicht-Pyramidenzellen sind Interneurone und umfassen verschiedene Zelltypen, wie Korbzellen oder Martinotti-Zellen und wirken überwiegend hemmend über den Transmitter GABA.

Man gibt den einzelnen Laminae römische Ziffern und ordnet sie von außen (direkt unter der Pia mater encephali) bis in die Tiefe in folgender Reihenfolge:

• Lamina molecularis (I) = Molekularschicht: Sie besteht vor allem aus den Axonen tieferliegender Neurone. Zusätzlich finden sich vereinzelt Nicht-Pyramidenzellen und gelegentlich Cajal-Retzius-Zellen. Diese Schicht weist im Allgemeinen eine sehr geringe Zelldichte auf
• Lamina granularis externa (II) = äußere Körnerschicht: Besteht aus vielen kleinen Pyramidenzellen, die den Eindruck einer Körneransammlung vermitteln und daher namensgebend sind (granular = körnig). Hier liegt eine hohe Zelldichte vor.
• Lamina pyramidalis externa (III) = äußere Pyramidenschicht: Enthält überwiegend große Pyramidenzellen. Die axonalen Fortsätze bilden in der Mehrzahl Assoziations- und Kommissurenfasern aus
• Lamina granularis interna (IV) = innere Körnerschicht: umfasst modifizierte Pyramidenzellen (Sternzellen) und Nicht-Pyramidenzellen. Diese Schicht erhält Afferenzen aus dem Thalamus und empfängt somit somatosensible Informationen. In sensiblen Bereichen der Großhirnrinde ist diese Schicht stark ausgeprägt (Seh-/ Hörrinde).
• Lamina pyramidalis interna (V) = innere Pyramidenschicht: Beinhaltet vor allem mittelgroße bis große Pyramidenzellen  Beinhaltet vor allem Betz-Riesenpyramidenzellen, die Efferenzen in die Pyramidenbahn abgeben. Diese Schicht ist besonder in motorischen Arealen, wie dem Gyrus praecentralis, stark ausgebildet.
• Lamina multiformis (VI) = multiforme Schicht: Besteht aus verschiedenen Nervenzellen, vorwiegend aus fusiformen Zellen und wenigen kleinen Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen. Die axonalen Fortsätze bilden Efferenzen zum Thalamus.

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Blutversorgung

Die Großhirnrinde wird von den kortikalen Ästen der vorderen, mittleren und hinteren Hirnarterien mit Blut versorgt.

Die vordere und mittlere Hirnarterie entspringen als Endäste aus der Arteria carotis interna, während die hintere Hirnarterie einen Endast der Arteria basilaris darstellt.

Die Arteria cerebri media versorgt vor allem die Seitenflächen der Großhirnhemisphären. Der Okzipitallappen und der Gyrus temporalis inferior wird von der Arteria cerebri posterior durchblutet. Äste aller drei Arterien versorgen die mediale und die inferiore Hemisphärenoberfläche.

Funktion

Die Großhirnrinde ist in verschieden funktionelle Regionen gegliedert, welche verschiedene Stimuli verarbeiten und jeweils für spezifische Hirnfunktionen, wie sensorische, sensible, motorische und höhere intellektuelle Funktionen, verantwortlich sind.

Die Nervenzellen der Großhirnrinde empfangen Afferenzen von verschiedenen subkortikalen Strukturen, die vom Thalamus ausgehen, sowie über Assoziationsfasern von anderen kortikalen Regionen. Nervenbahnen aus der Großhirnrinde selbst projizieren in verschiedene Strukturen des zentralen Nervensystems, wie den Thalamus, Basalkerne, Hirnstammkerne, pontine Kerne, Kleinhirn und Rückenmark und andere kortikale Bereiche. 

• Der Frontallappen enthält den präfrontalen Kortex, den prämotorischen Kortex, den primären motorischen Kortex (Brodmann-Areal 6)  und das Broca-Areal ( Brodmann-Areal 44; 45). Dieser Lobus ist für die Kontrolle der Willkürmotorik, Aufmerksamkeit, Kurzzeitgedächtnisaufgaben, Motivation und Planung beteiligt und trägt auch zur Ausbildung von Persönlichkeitsmerkmalen bei.
• Der Parietallappen ist für die Verarbeitung propriozeptiver und mechanozeptiver Reize zuständig und spielt auch bei der Sprachverarbeitung eine Rolle. Er enthält den primären somatosensiblen Kortex (Brodmann-Areal 3; 2; 1), den somatosensiblen Assoziationskortex (Brodmann-Areal 5;7) und den inferioren Parietallappen, der einen Teil des Wernicke-Areals bildet. 
• Der Okzipitallappen enthält den primären visuellen Kortex (Brodmann-Areal 17) und ist das Zentrum der visuellen Verarbeitung. 
• Der Temporallappen ist an der Deutung von Inputs beteiligt, entsprechend des visuellen Gedächtnisses und des Sprachverständnisses. Er enthält den primären auditorischen Kortex und das Wernicke-Areal.
• Die Insula spielt eine Rolle bei der Verarbeitung und Integration von Geschmacksempfindung, viszeralen Empfinden und Schmerzempfinden, sowie vestibulärer Funktionen.
• Der Lobus limbicus enthält Regionen, die mit der Steuerung von Emotionen, viszeralen und autonomen Funktionen, Lernen und Gedächtnis in Verbindung stehen. 

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