Kleinhirn (Cerebellum)

Kleinhirnlappen

Das Kleinhirn besteht aus Lappen, die entwicklungsgeschichtlich betrachtet unterschiedlichen Alters sind. Sie werden durch die tiefen Fissura prima der Rinde voneinander abgegrenzt. Aufgrund ihrer Nervenverbindungen und der sich daraus ergebenden Funktionen leitet sich zu jedem der Abschnitte eine funktionelle Bezeichnung ab.

Den ältesten Bestandteil, das Archicerebellum, bildet der Lobus flocculonodularis. Das Archicerebellum empfängt und verarbeitet Informationen aus dem vestibulären Sinneskanal bzw. aus den Vestibulariskernen z.B. über die Kopfstellung und -bewegung. Durch seine efferenten Nervenbahnen tritt es mit den Augenmuskelkernen, Vestibulariskernen und dem Nucleus fastigii in Kontakt.

Damit nimmt das Archicerebellum Einfluss auf die okuläre und spinale Motorik und kontrolliert z.B. den Muskeltonus oder die Augenbewegungen. Über diese Beeinflussung und Kontrolle wird das Gleichgewicht reguliert, woraus die funktionelle Bezeichnung Vestibulocerebellum für das Archicerebellum resultiert.

Die beiden entwicklungsgeschichtlich jüngeren Abschnitte liegen auf dem oberen Corpus cerebelli.

Auf dem Lobus anterior liegt das Paläocerebellum, welches propriozeptive Informationen vom Rückenmark und den Pyramidenbahnen erhält, verarbeitet und an den Ncl. globusus weiterleitet. Durch diese Verbindungen dient der Abschnitt der Koordination der beim Gehen und Stehen aktiven Muskelgruppen und wird als Spinocerebellum bezeichnet. Zu seinen Aufgaben gehört auch die Kontrolle des Muskeltonus bzw. die Beeinflussung der Muskelaktivität in Abhängigkeit von Trägheits- und Fliehkräften.

Das Neocerebellum liegt auf dem Lobus posterior und steht durch Faserverbindungen des Pons in engem Kontakt zu motorischen Kortexarealen des Telencephalon. Daraus ergibt sich die funktionelle Bezeichnung Pontocerebellum. Neben sensomotorischen Impulsen erhält und verarbeitet es auch gedächtnisrelevante Informationen und leitet die Ergebnisse an den Ncl. dentatus weiter.

Auf Grundlage dieser Informationen wirkt das Neocerebellum modifizierend und korrigierend auf Bewegungen ein und ermöglicht präzise Zielbewegungen. Zudem kann sich aus häufig wiederkehrenden Bewegungsmustern ein Automatismus entwickeln, durch den Bewegungen weniger energieaufwendig sind.

Kleinhirnstiele

Die drei Pedunculi cerebellares, oder Kleinhirnstiele, sind eine anteriore Fortsetzung der weißen Substanz des Kleinhirns. Sie stellen die Verbindung zwischen Kleinhirn und Pons, Medulla oblongata und Mesencephalon her.

Die Pendunculi enthalten efferente und afferente Nervenbahnen, welche in den Pedunculi cerebellares superior, medius und inferior zusammengefasst werden. Die afferenten Axone stammen überwiegend aus dem Pons, dem Gleichgewichtssystem und dem Rückenmark, die efferenten aus den Kleinhirnkernen.

Der Pedunculus cerebellaris superior enthält propriozeptive Afferenzen aus dem Rückenmark (Tractus spinocerebellaris anterior). Die von den Kleinhirnkernen kommenden Efferenzen (Tractus dentatothalamicus und Tractus cerebellorubralis) kreuzen in der Decussatio pedunculorum cerebellarium und erreichen den Nucleus ruber, den Thalamus und Formatio reticularis.

Der Pedunculus cerebellaris medius enthält ausschließlich Afferenzen (Tractus pontocerebellaris) aus den Kleinhirnkernen.

Der Pedunculus cerebellaris inferior besteht aus Nervenbahnen, von und zur Medulla oblongata, dem Gleichgewichtssystem und dem Rückenmark. Der überwiegende Teil der afferenten Bahnen entstammt dem Rückenmark. Dazu gehören der Tractus spinocerebellaris posterior, der Tractus cuneocerebellaris und die Nervenbahnen aus dem Nucleus olivaris inferior.

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Kleinhirnkerne

Die Kleinhirnkerne (Ncl. fastigii, Ncll. globosi, Ncl. emboliformis und Ncl. dentatus) liegen innerhalb der weißen Substanz in der Nähe der Ventrikel.

• Der Nucleus fastigii (Dachkern) liegt medial am IV. Hirnventrikel, im Mark des Vermis. Er erhält afferente Fasern von den Purkinjezellen des Vestibulocerebellums. Seine efferenten Fasern ziehen direkt oder über die Formatio reticularis zu den Vestibulariskernen der Gegenseite.
• Die Nuclei globosi (Kugelkerne) befinden sich lateral vom Ncl. fastigii und bestehen aus mehreren kleinen Kernen. Sie erhalten ihre Afferenzen aus der Rinde des vermalen und paravermalen Anteils des Spinocerebellums. Die Efferenzen gelangen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Nucleus ruber der Gegenseite sowie zum Thalamus und der Medulla oblongata.
• Der Nucleus emboliformis (Pfropfkern) befindet sich lateral der Ncll. globossi an der Öffnung des beutelförmigen  Ncl. dentatus. Er erhält seine Afferenzen ebenso wie die Ncll. globosi aus dem Spinocerebellum, aber auch aus dem Pontocerebellum. Seine Fasern ziehen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Nucleus ruber der Gegenseite.

• Der Nucleus dentatus (Zahnkern) ist der größte der Kleinhirnkerne und befindet sich lateral im Mark. Er weist eine stark gefaltete Struktur mit einer medialen Öffnung (Hilum ncll. dentati) auf. Seine  Afferenzen entstammen von der Rinde der Hemisphären bzw. aus der paravermalen Zone des Pontocerebellums. Seine Efferenzen ziehen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Nucleus ruber und Thalamus. Im Thalamus findet die Umschaltung zur motorischen Großhirnrinde statt.

Kleinhirnrinde

Die Oberfläche der Kleinhirnrinde wird durch viele transversal verlaufende Furchen (Fissurae cerebelli) in Lappen, Läppchen und parallel verlaufende, blattartige Windungen (Folia cerebelli) gegliedert.

Die zwei Kleinhirnhemisphären werden durch die Fissura prima und posterolateralis in drei bereits erwähnten Lappen geteilt: Lobus anterior cerebelli, Lobus posterior cerebelli, Lobus flocculonodularis.

Der Lobus flocculonodularis liegt im Bereich des Vermis. Er wird durch die Fissura posterolateralis vom jüngeren Corpus cerebelli getrennt.

Fissura secunda gliedern die Lappen weiter in Läppchen auf, während die Tertiärfurchen die Folia cerebelli hervorbringen. Durch diese Auffaltungen beträgt die Oberfläche des Kleinhirns 2 Quadratmeter und es zeigt sich bei einem Medianschnitt ein baumartiges Bild. Deswegen wird das Kleinhirn auch Arbor vitae genannt. 

Die Kleinhirnrinde selbst ist circa 1mm dick und besteht von außen nach innen aus drei Schichten:

• der Molekularschicht
• der Purkinje-Zellschicht
• der Körnerschicht

Molekularschicht

Oberflächennah liegt das Stratum moleculare. Es ist von der Pia mater bedeckt, diese besitzt wenige Zellkerne und ist reich an dicht stehenden Fortsätzen von Neuronen und Gliazellen. Die im Stratum moleculare verlaufenden Axone sind nicht myelinisiert.

In der Hämatoxylin-Eosin-Färbung erscheint die Schicht relativ homogen, schwach azidophil (leicht rot angefärbt). Die Kerne der wenigen Zellen liegen verstreut. In einer Versilberung können die Zellfortsätze und andere Fasern sehr gut sichtbar gemacht werden. Solche Versilberungen kommen gelegentlich in Prüfungspräparaten vor.

Innerhalb des Stratum moleculare finden sich eine Reihe verschiedener Bestandteile:

• Sternzellen - kommen im oberflächlichen Teil vor; Ihre Fortsätze verbleiben in der Schicht und ihre Axone bilden Synapsen mit den Dendriten der Purkinje-Zellen
• Purkinje Zellen - ihre Dendriten durchdringen das gesamte Stratum moleculare, ihre Zellkerne liegen allerdings eine Schicht tiefer
• Afferente Kletterfasern - sind im mittleren und unteren Abschnitt des Stratums zu finden, sie bilden Synapsen mit den Dendriten der Purkinjee-Zellen

• Korbzellen - befinden sich ebenfalls im distalen Teil und geben Axone ab, die korbförmig (daher der Name) die Perikaryen der Purkinje-Zellen in der darunter liegenden Schicht umschlingen
• Parallelfasern von Körnerzellen sowie Dendriten von Golgi-Zellen - beide kommen aus dem tiefer gelegenen Stratum granulosum und ziehen hoch bis in das Stratum moleculare
• Radiale Fortsätze von Bergmann-Gliazellen - ihre Äste umgeben neuronale Strukturen; Sie bilden die Membrana limitans gliae perivascularis sowie superficialis

Die Molekularschicht (Stratum moleculare) enthält hauptsächlich Axone von Zellen aus den unteren Schichten (Parallel- und Kletterfasern) und wenige Korb- und Sternzellen. Sie stellen Interneurone bzw. Schaltneurone dar, die inhibitorische Synapsen an den Purkinjezellen oder ihren Dendriten bilden.

Purkinje-Zellschicht

An das Stratum moleculare schließt sich das Stratum purkinjense, auch Stratum ganglionare genannt, an. Hier liegen die Zellkörper der Purkinje-Zellen die mit einem Durchmesser ihrer Perikarya von 50-70 µm zu den größten Zellen des Kleinhirns zählen. Durch ihre relativ gleichmäßige reihige Anordnung erscheinen sie wie eine Grenze zwischen der Molekular- und der Körnerschicht.

Die Purkinje-Zellen liegen in definierten Abständen zueinander, dazwischen finden sich die Perikarya der Bergmann-Gliazellen. Die Schicht wird außerdem von Parallel- und Kletterfasern sowie Dendriten der Golgi-Zellen, Axonen von Korbzellen und retrograden Kollateralen der Purkinje-Zellen durchzogen.

Von den Zellen gehen umfangreiche Verzweigungen aus, die als Dendritenbaum bis in die Molekularschicht hineinragen. Hier sind sie zweidimensional angeordnet und stehen quer zu den Furchen der Kleinhirnrinde. Die Dendriten besitzen einen glatten Abschnitt, an dem die Kletterfasern enden, und einen dornigen Abschnitt, über den sie Dornsynapsen mit den Axonen der Körnerzellen bilden.

Die Axone der Purkinjezellen gelangen durch die Körnerschicht bis hin zur weißen Substanz des Kleinhirns, wo sie an den Kleinhirnkernen enden. Teilweise verlaufen sie auch bis zu den Vestibulariskernen.

Körnerschicht

Die letzte Schicht ist das Stratum granulosum. Sie schließt den Kortex nach basal ab und beinhaltet folgende Strukturen:

Körnerzellen mit kleinen runden Zellleibern, die dicht gelagert sind. Sie entsenden ihre Axone ins Stratum moleculare, die Dendriten jedoch verbleiben im Stratum granulosum. Körnerzellen sind kein einheitlicher Zelltyp, vielmehr handelt es sich um einen historisch bedingten Sammelbegriff, er umfasst alle Zellen, die in der Nissl-Färbung eine Granulierung (Körnung) aufweisen und schließt kleine Pyramidenzellen sowie Nicht-Pyramidenzellen ein. Größere Pyramidenzellen werden hingegen nicht als Körnerzellen bezeichnet.

Deutlich seltener und größer als die Körnerzellen sind sie Golgi-Zellen, die ihre Dendriten ins Stratum moleculare entsenden, während die Axone keine andere Schicht erreichen.

Aus dem Mark kommende Kletterfasern und Axone und Kollateralen der Purkinje-Zellen erreichen das Stratum granulosum. Des Weitern sind Astrozyten, Oligodendrozyten und weitere Typen von Gliazellen zu finden.

Glomeruli cerebellares sind lichtmikroskopisch zellkernfreie Areale, die auch als Parenchyminseln bezeichnet werden. Es handelt sich um synaptische Komplexe, in deren Zentrum sich die Terminale einer Moosfaser befindet. An diesen Terminalen bilden die Dendriten von benachbarten Körnerzellen und Golgi-Zellen Synapsen aus.
An das Stratum granulosum schließt sich die Marklamelle an. Sie enthält vor allem durchziehende Fasern sowie Astrozyten und Oligodendrozyten.