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Subkortikale Strukturen

Stell dir einmal vor, das Gehirn wäre ein Pfirsich. In einem Querschnitt durch den Pfirsich kann man die äußere Haut<, das Fleisch und den Kern voneinander unterscheiden. Im Gehirn entspräche die Haut des Pfirsichs der Großhirnrinde, also dem Cortex, das Fruchtfleisch der weißen Substanz und der Kern den subkortikalen Strukturen. 

Zu den subkortikalen Strukturen gehört eine Gruppe sehr unterschiedlicher Formationen im Inneren des Gehirns. Dazu zählen das Diencephalon, die Hypophyse, das limbische System und die Basalganglien. Sie sind an vielen verschiedenen Funktionen beteiligt. Unter anderem haben sie Einfluss auf die Gedächtnisleistung, Gefühle, Motivation und die Hormonproduktion. Insgesamt erfolgt in ihnen eine umfassende Informationsverarbeitung durch komplexe Regelschleifen. Die Informationen werden aufgenommen, integriert und moduliert, bevor sie in andere Areale des Gehirns weitergeleitet werden.

In diesem Artikel werden wir dir also die Anatomie der subkortikalen Strukturen, die Kernstrukturen unseres Gehirn vorstellen. 

Kurzfakten zu den Subkortikalen Strukturen
Definition Inseln grauer Substanz unterhalb des cerebralen Cortex, die in verschiedenen charakteristischen Bereichen des Gehirns organisiert sind.
Teile Diencephalon, Hypophyse, Limbisches System, Basalganglien
Funktionen Bearbeitung und Weiterleitung neuraler Impulse zwischen den verschiedenen Bereichen des Gehirns
Inhalt
  1. Diencephalon
    1. Thalamus
    2. Epithalamus
    3. Subthalamus
    4. Hypothalamus
  2. Hypophyse
  3. Limbisches System
    1. Hippocampus
  4. Basalganglien
  5. Literaturquellen
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Diencephalon

Das Diencephalon ist der hintere Teil des Vorderhirns und liegt damit mitten im Gehirn. Es besteht aus ThalamusEpithalamus, Subthalamus und Hypothalamus. Jede einzelne dieser Strukturen ist lebenswichtig und steuert eine Vielzahl von Körperfunktionen. Im Folgenden schauen wir sie uns genauer an. 

Thalamus

Der Thalamus ist die größte subkortikale Struktur. Er dient als Schaltstelle zwischen Hirnstamm und Großhirn. Zum Thalamus gehören in etwa 12 große Kerngruppen. Anatomisch kann man neun von ihnen in eine anteriore, eine mediale und eine laterale Kerngruppe zusammenfassen. Die restlichen drei Kerngruppen bilden gewisse Laminae, die die eben genannten Kerngruppen voneinander trennen. Funktionell können die Thalamuskerne in drei Gruppen eingeteilt werden: die Nuclei mediani, die Nuclei intralaminares und den Nucleus reticularis thalami. 
Die Thalamuskerne haben Einfluss auf beinahe jede Körperfunktion. Zunächst einmal ist der Thalamus als “Tor zum Bewusstsein” die erste wichtige Schaltstelle eintreffender sensibler und motorischer Signale. Gefiltert werden die Informationen dann an das Großhirn weitergegeben. Aber auch das Bewusstsein, Schlaf und Aufmerksamkeit werden von den Thalamuskernen reguliert. 

Zwei Thalamuskerne der lateralen Kerngruppe sind das Corpus geniculatum laterale und das Corpus geniculatum mediale, die gemeinsam den Metathalamus bilden. Die Corpora geniculata sind sensorische Schaltkerne. Das Corpus geniculatum mediale ist eine wichtige Schaltstation der Hörbahn und das Corpus geniculatum laterale eine wichtige Schaltstation der Sehbahn

Epithalamus

Der Epithalamus befindet sich im hinteren Abschnitt des Diencephalons. Er liegt posteroinferior zum Thalamus und besteht aus der Glandula pinealis, also der Epiphyse, der Stria medullaris und den Nuclei habenulares. Früher wurde die Epiphyse, auch Zirbeldrüse genannt, aufgrund ihrer Verbindung zum visuellen System als drittes Auge betrachtet. Heute weiß man, dass sie eine essentielle Rolle im Schlaf-Wach-Rhythmus (zirkadianer Rhythmus) spielt. Sie setzt das Schlaf-Hormon Melatonin frei. Durch ihre enge Verbindung zum visuellen System erhält die Epiphyse stets Informationen zur Tageszeit aufgrund unterschiedlich starker Lichtreize. Dunkelheit triggert die Sekretion von Melatonin. Die Stria medullaris ist ein Markstreifen, der den Hypothalamus mit den Nuclei habenulares verbindet. Die Nuclei habenulares, auch schlicht Habenula genannt, bilden ein dreieckiges Areal (Trigonum habenulae). Sie befinden sich damit direkt vor dem Colliculus superior, der wiederum eine wichtige Schaltstelle für Fasern zwischen Basalganglien und ventralem Hirnstamm darstellt. Diese Faserbahnen ermöglichen die Initiation und Kontrolle von Bewegungen.

Subthalamus

Der Subthalamus befindet sich ventral vom Thalamus. Er besteht aus dem Nucleus subthalamicus, der Zona incerta und dem Nucleus peripeduncularis.

Funktionell gehört der Nucleus subthalamicus zu den Basalganglien. Damit trägt auch er zur motorischen Kontrolle von Bewegungen bei. Die Funktion der Zona incerta ist aktuell noch nicht eindeutig geklärt. In ihr werden Fasern verschaltet, die in fast alle Richtungen des zentralen Nervensystems projizieren. Man geht davon aus, dass sie eine entscheidende Rolle in der Fein- und Zielmotorik spielt. Der Nucleus peripeduncularis dagegen hat viele Verbindungen mit dem limbischen System. Angeblich hat er großen Einfluss auf die Kontrolle des Sexualverhaltens

Hypothalamus

Unterhalb des Thalamus am Boden des dritten Ventrikels liegt der Hypothalamus. Der Hypothalamus ist der Teil des Diencephalons, der endokrine und vegetative Körperfunktionen steuert. Indem der Hypothalamus unter anderem die Wasser- und Nahrungsaufnahme, Schlaf, Metabolismus und die Körpertemperatur reguliert, strebt er stets einen Zustand des Gleichgewichts an. Dieses Gleichgewicht diverser Körperfunktionen nennt man auch physiologisches Equilibrium (oder Homöostase). 

Strukturell zählt man 13 Hypothalamuskerne. In der Anatomie werden sie in von anterior nach posterior in drei Regionen unterteilt: die präoptische (chiasmatische) Region, die intermediäre (tuberale) Region und die posteriore (mammilläre) Region. Allerdings kann man die Kerne des Hypothalamus auch von medial nach lateral in Zonen aufteilen, je nachdem wie weit sie vom dritten Ventrikel entfernt sind: 

  • Periventrikuläre Zone – kontrolliert die Hormonsekretion des Hypophysenvorderlappens. 
  • Mediale Zone – reguliert das vegetative Nervensystem, die Hormonsekretion des Hypophysenhinterlappens und die zirkadiane Rhythmik.
  • Laterale Zone – kontrolliert den Gefühlszustand im Austausch mit dem limbischen System, reguliert die Nahrungsaufnahme und den Schlaf-Wach-Rhythmus. 

Der Hypothalamus vermittelt lebenswichtige Körperfunktionen über spezielle humorale Leitungsbahnen, oder hypothalamische Hormonachsen. Diese Hormonachsen projizieren vom Hypothalamus aus zunächst zur Hypophyse. Von dort aus werden über Effektorhormone periphere Drüsen reguliert. Es gibt drei Haupthormonachsen:

  • Die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse kontrolliert die körperlichen Reaktionen auf Stress.
  • Die Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Achse reguliert die Stoffwechselaktivität des Körpers.
  • Die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse reguliert die Reproduktionsfunktion des Körpers.
Hypothalamus-Hypophysen-Achsen
Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse Hypothalamisches Hormon: Corticotropin-releasing hormone (CRH)
Hypophysiales Hormon: Adrenocorticotropes Hormon (ACTH)
Endokrines Zielorgan: Nebenniere (Glucocorticoide, Cortisol)
Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Achse Hypothalamisches Hormon: Thyrotropin-releasing hormone (TRH)
Hypophysiales Hormon:  Thyroidea-stimulierendes Hormon (TSH)
Endokrines Zielorgan: Schilddrüse (Thyroxin, Triiodthyronin)
Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse Hypothalamisches Hormon: Gonadotropin-releasing hormone (GRH)
Hypophysiale Hormone:  Luteinisierendes Hormon (LH), Follikelstimulierendes Hormon (FSH)
Endokrines Zielorgan: Gonaden (Östrogen, Testosteron)

An dieser Stelle sollte dir aufgefallen sein, dass jede der drei Hormonachsen durch die Hypophyse, die Glandula pituitaria, verläuft. Das ist der Fall, weil Hypothalamus und Hypophyse funktionell und anatomisch eng miteinander verbunden sind. Hypothalamische Faserstränge ziehen bis in den Hypophysenhinterlappen hinein. Der Hypophysenvorderlappen ist dagegen über das Hypophysen-Pfortader-System, ein dichtes Netz an Blutgefäßen, mit dem Hypothalamus verbunden. 

Aufgrund der hypothalamischen Nervenfasern im Hypophysenhinterlappen wird dieser Teil der Hypophyse auch Neurohypophyse genannt. Aus den freien Nervenendigungen der hypothalamischen Axone werden in der Neurohypophyse die Hormone Oxytocin und antidiuretisches Hormon (Vasopressin) freigesetzt. Dort können sie gespeichert oder bei Bedarf ins Blut abgegeben werden. Das Hypophysen-Pfortader-System transportiert hypothalamische “Releasing-Hormone” zum Hypophysenvorderlappen (Adenohypophyse). Die hypothalamischen Hormone werden im Hypothalamus synthetisiert, um die Sekretion von hypophysialen Hormonen zu kontrollieren. Zu diesen hypophysialen Hormonen gehören das Thyroidea-stimulierende Hormon (Thyrotropin, TSH) und das Adrenocorticotrope Hormon (ACTH). Der Hypothalamus ist folglich das oberste vegetative und endokrine Zentrum. Er produziert selbst Hormone und kontrolliert gleichzeitig die Freisetzung von hypophysialen Hormonen. 

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Hypophyse

Als nächstes möchten wir dir eine der bedeutendsten Drüsen des menschlichen Körpers vorstellen: die Hypophyse. Die Hypophyse, auch Glandula pituitaria genannt, ist eine Fortsetzung des Hypothalamus nach kaudal. Sie liegt in der Sella turcica des Os sphenoidale.

Die Hypophyse besteht aus einem Vorderlappen (Adenohypophyse) und einem Hinterlappen (Neurohypophyse). Unter der Regulation durch die hypothalamischen “Releasing-Hormone” sezerniert der Hypophysenvorderlappen glandotrope und nicht-glandotrope Hormone. Ein Beispiel für ein glandotropes Hormon, das also zunächst erstmal eine andere endokrine Drüse stimuliert, ist das Thyroidea-stimulierende Hormon (TSH). TSH stimuliert die Schilddrüse. Ein Beispiel für ein nicht-glandotropes Hormon, das hingegen einen direkten Einfluss auf den Organismus hat, ist das Somatotrope Hormon (SH oder Growth Hormon, GH). Das Somatotrope Hormon vermittelt einen Wachstumsreiz an vielen Organen. Der Hypophysenhinterlappen speichert Oxytocin und antidiuretisches Hormon (Vasopressin) und kann sie bei Bedarf freisetzen. 

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Limbisches System

Das limbische System ist ein sehr alter Teil des menschlichen Gehirns. Es besteht aus kortikalen und subkortikalen Anteilen und Arealen des Hirnstamms. Auf einem Sagittalschnitt durch das Gehirn kannst du nachvollziehen, wie sich das limbische System über die medialen Anteile des Frontal-, Temporal- und Parietallappens erstreckt.

Der Teil des Cortex cerebri, der zum limbischen System gehört, wird auch limbischer Cortex genannt. Zum limbischen Cortex zählen der Gyrus cinguli, der Gyrus parahippocampalis, der orbitofrontale Cortex, der Schläfenpol des Temporallappens und der vordere Teil der Insula.

Zu den tiefen, subkortikalen Strukturen des limbischen Systems gehören die Hippocampusformation, die Amygdala, der Bulbus olfactorius, das Diencephalon, die Basalganglien, die Pars basalis telencephali, die Nuclei septales und der Hirnstamm. 

Das limbische System steuert Körperfunktionen wie das Riechen, das Gedächtnis, Gefühle und die Homöostase diverser anderer Regelkreise. Die Amygdala - als Teil des limbischen Systems - ist maßgeblich für die Wahrnehmung von und die Reaktion auf Angst verantwortlich. Aufgrund der Vielzahl von Funktionen des limbischen Systems sind die Synapsen innerhalb seiner Bestandteile extrem aktiv (hohe synaptische Plastizität). Aus diesem Grund ist das limbische System etwas häufiger assoziiert mit epileptischen Anfällen im Vergleich zu anderen Strukturen des zentralen Nervensystems.

Hippocampus

Der Hippocampus wird häufig als Synonym für die Hippocampusformation benutzt. Der Hippocampus ist Sitz unseres Langzeitgedächtnisses und spielt eine große Rolle bei der räumlichen Orientierung.

Die Hippocampusformation setzt sich in den Gyrus parahippocampalis, der in den medialen Temporallappen zieht, fort. Zur Hippocampusformation zählt der Gyrus dentatus, der Hippocampus und das Subiculum. Vielleicht verwirrt es dich an dieser Stelle, dass der Hippocampus selbst Teil der Hippocampusformation ist, weil sie ja häufig synonym verwendet werden?! Mit dem Hippocampus im eigentlichen Sinne ist aber nunmal meistens die Struktur zwischen Gyrus dentatus und Subiculum gemeint. Deshalb solltest du dir den Unterschied zwischen Hippocampus und Hippocampusformation merken!

Der Name “Hippocampus” bedeutet Seepferdchen. Die Hippocampusformation hat zwei Teile: das Caput hippocampi und die Cauda hippocampi. Allerdings ist sich die Literatur hier nicht ganz einig. Manche Autor:innen beschreiben drei Teile (Caput, Corpus und Cauda). Das Caput hippocampi ist der breitere und vordere Teil der Hippocampusformation, während sich die Cauda hippocampi nach posterior erstreckt. Die Hippocampusformation kommuniziert mit verschiedenen Teilen des Gehirns. Diese Kommunikation geschieht über die wichtigste efferente Faserbahn der Hippocampusformation: die Fimbria hippocampi, die später zum Fornix wird. Der Fornix projiziert vom Hippocampus zu den Corpora mammillaria des hypothalamus. Diese Projektionsbahnen sind essentiell für die Generierung von Erinnerungen. Wenn ein Mensch folglich eine Läsion oder Funktionsstörung des Hippocampus bekommt, wird er fortan keine neuen Erinnerungen (anterograde Amnesie) mehr generieren können.

Basalganglien

Die Basalganglien, die man auch Nuclei basales oder Stammganglien nennt, sind Kerngebiete (Gebiete aus grauer Substanz) tief in der weißen Substanz des Telencephalons, des Diencephalons und des Mesencephalons. Sie bilden einen Teil des extrapyramidalmotorischen Systems und sind an der Modulation und Kontrolle komplexer Handlungsmuster beteiligt. 

Zu den Basalganglien gehören fünf Hauptkerngebiete: der Nucleus caudatus, das Putamen, der Globus pallidus, die Substantia nigra und der Nucleus subthalamicus. Die Substantia nigra und der Nucleus subthalamicus sind anatomisch eigentlich keine Basalganglien. Sie gehören aber funktionell sehr wohl dazu. Die Substantia nigra befindet sich nämlich im Mesencephalon und der Nucleus subthalamicus ist Teil des Subthalamus im Diencephalon (ventral vom Thalamus). 

Das Putamen und der Nucleus caudatus werden unter dem Namen Corpus striatum zusammengefasst. Sie werden durch einen Strang weißer Substanz voneinander getrennt. Dieser Strang ist die Capsula interna, die einen wichtigen Abschnitt der Pyramidenbahn darstellt. Das Putamen und der Globus pallidus bilden den Nucleus lentiformis

Aber was genau machen die Basalganglien denn jetzt? Kurzgesagt bilden sie eine Projektionsschleife (Basalganglienschleife) mit vielen Faserbahnen, die zwischen den einzelnen Kernen der Basalganglien und dem Thalamus verlaufen. Der Thalamus beeinflusst wiederum den Motorcortex und somit die Bewegungsinitiierung und -ausführung. Die Basalganglien kommunizieren mit dem Thalamus auf drei unterschiedlichen Wegen: einem direkten, einem indirekten und einem hyperdirekten Weg. Der direkte Weg ist ein exzitatorischer und beeinflusst die Initiation willkürlicher Bewegungen. Der indirekte Weg der Basalganglienschleife ist ein inhibitorischer Weg. Er verhindert unwillkürliche Bewegungen. Der hyperdirekte Weg ist schließlich der schnellste Weg, kann alle motorischen Funktionen unterbinden und hemmt auch unwillkürliche Bewegungen. 

Die Bedeutung der Basalganglien für unseren Alltag wird einem schnell bewusst, wenn man sich einmal die häufigste Erkrankung des extrapyramidalen Systems anschaut: Morbus Parkinson. Ist der direkte Weg der Basalganglienschleife nicht mehr funktionsfähig, dann können Bewegungen nicht mehr so leicht initiiert, das heißt begonnen, werden. Patient:innen mit Parkinson können zum Beispiel nicht mehr einfach so aufstehen. Ist der indirekte oder der hyperdirekte Weg der Basalganglienschleife funktionslos, dann können Patient:innen unwillkürliche Bewegungen wie zum Beispiel ein konstantes Händezittern (Tremor) nicht mehr unterdrücken. 

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver
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