Auditorisches System

Außen- und Mittelohr

Das Außenohr umfasst die Ohrmuschel und den äußeren Gehörgang, welcher bis hin zum Trommelfell (Membrana tympani) reicht. Diese dünne Membran am inneren des äußeren Gehörgangs grenzt das Außen- vom Mittelohr ab. Letzteres besteht aus einem luftgefüllten Raum (Paukenhöhle), in dem die Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss, Steigbügel) eine gelenkige Verbindung zwischen dem Trommelfell und dem Innenohr herstellen. Aufgrund dieser Verbindung ist es überhaupt erst möglich, Schallwellen so an das Innenohr weiterzuleiten, dass wir unsere akustische Umwelt gut wahrnehmen können.

Zusätzlich befinden sich im Mittelohr zwei Muskeln (Musculi tensor tympani und stapedius), die bei Bedarf eine Schalldämpfung bewirken und dadurch vor zu lauten Tönen schützen.

Innenohr

Das Innenohr ist wesentlich komplexer aufgebaut als die übrigen Anteile des Ohres und beinhaltet das Gleichgewichtsorgan sowie die Cochlea (Hörschnecke). Ersteres ist das primäre Organ des vestibulären Systems.

Die Cochlea besteht aus drei flüssigkeitsgefüllten Gängen: Den Scala vestibuli und tympani mit Perilymphe und der Scala media mit Endolymphe.

Für die Umwandlung weitergeleiteter Schallwellen in akustische Signale ist das Corti-Organ verantwortlich. Es befindet sich in der Scala media auf der Basilarmembran und enthält die inneren und äußeren Haarzellen.

Diese Sinneszellen besitzen Zilien, die durch Tip Links (Proteinfäden) miteinander verknüpft sind und durch die Wirkung der Schallwellen gereizt werden. Dabei kommt es zu einer Auslenkung der Zilien, die die Tip Links in Spannung bringt. Dieses Signal leitet die Öffnung von Ionenkanälen in der Zellmembran und die Veränderung der Membranpotentiale ein.

An den inneren Haarzellen setzen außerdem afferente Fasern des Ganglion spirale und an den äußeren Haarzellen efferente Nervenfasern an, die den N. vestibulocochlearis bilden.

Hörbahn

Die Hörbahn stellt die Verbindung zwischen dem Innenohr und dem primären auditorischen Kortex her und besteht aus einer Kette an tonotop gegliederten Nuclei, die über Nervenfaserbündel verknüpft sind. Zur besseren Veranschaulichung und entsprechend der anatomischen Nomenklatur werden sie als Neuronen nummeriert.

1. Neuron: Das Ganglion spirale (bipolare Ganglienzelle) bildet den Beginn der Hörbahn. Sein Axon ist Teil des N. vestibulocochlearis, der im inneren Gehörgang verläuft, und endet am 2. Neuron.

2. Neuron: An zweiter Stelle stehen die Ncll. cochlearis, die direkt oder indirekt mit dem 3. Neuron verbunden sind. Die indirekte Verbindung geht vom Ncl. cochlearis anterior aus und verläuft über die Ncll. corporis trapezoidei und den Ncl. olivaris superior.

Auf diesem Weg werden die vom rechten und linken Ohr stammenden Nervenbahnen teilweise gekreuzt, sodass die Ncl. olivaris superiores Informationen aus beiden Ohren erhalten. Anschließend ziehen die Nervenfasern als Lemniscus lateralis zum 3. Neuron. Mitunter ist der Ncl. lemniscus lateralis auf diesem Weg zwischengeschaltet. Die direkte Verbindung besteht zwischen dem Ncl. cochlearis posterior und dem 3. Neuron.

3. Neuron: Als nächstes werden Informationen in den Colliculi inferiores analysiert und verarbeitet. Die Colliculi beider Hemisphären stehen in Verbindung, sodass auch diese Signale aus beiden Ohren erhalten.

4. Neuron: Das Corpus geniculatum mediale befindet sich im Thalamus und leitet die Informationen über die Radatio auditiva (akustica), die durch die Capsula interna verläuft, zum primären auditorischen Kortex weiter.

Primärer auditorischer Kortex

Der primäre auditorische Kortex befindet sich am Oberrand des Temporallappens (Gyrus temporalis transversus, Heschl-Querwindung) und enthält komplex spezialisierte Neurone (z.B. bezüglich Tonotopie, binauraler Wechselwirkung, Aktivierungsschwelle, Latenzzeit).

Die umgebenden und mit dem primären Kortex verbundenen sekundären Felder sind dafür verantwortlich, dass Hörinformationen auch z.B. mit kognitiven Informationen oder Emotionen verbunden werden. So ist eine komplexe auditive Wahrnehmung mit Sprach- und Musikverständnis möglich.

Vorgänge im Außen- und Mittelohr

Der Hörvorgang beginnt am Außenohr mit der Aufnahme von Schallwellen. Je nachdem in welcher Form die Frequenzen der Schallwellen auftreten, wird nach Tönen (Sinusschwingung mit einer Frequenz), Klängen (mehrere, harmonisch geordnete Frequenzen) und Geräuschen (mehrere, ungeordnete Frequenzen) unterschieden.

Mithilfe der Ohrmuschel werden diese Schallwellen gebündelt und über den äußeren Gehörgang zum Mittelohr und weiter zum Innenohr geleitet. Dabei wird die Luft- von der Knochenleitung unterschieden.

Im Rahmen der Luftleitung ist das Zusammenspiel zwischen Trommelfell, Gehörknöchelchen und ovalem Fenster der Cochlea von Bedeutung. Bis zur Cochlea breiten sich die Schallwellen im Medium Luft aus. In der Cochlea werden diese jedoch in flüssigkeitsgefüllten Räumen weitergegeben, wobei diese Flüssigkeit einen größeren Widerstand als Luft bedeutet.

Würde am Übergang von luft- zu flüssigkeitsgefülltem Raum (ovales Fenster) keine Anpassung stattfinden, würde ein Großteil der Schallwellen reflektiert. Um also eine effektive Schallübertragung zu ermöglichen, müssen die Schallwellen (um Faktor 22 = 17 x 1,3) und damit der Schalldruck verstärkt werden (Impedanzanpassung). Dies wird durch den Größenunterschied von Trommelfell und ovalem Fenster (17 : 1) und der Hebelwirkung der Gehörknöchelchen (Faktor 1,3) erreicht.

Im Gegensatz zur Luftleitung findet bei der Knochenleitung keine Impedanzanpassung statt. Grund dafür ist, dass die Schallwellen den das Ohr umgebenden Schädelknochen in Schwingung versetzen. Diese Schwingung wird dann direkt auf die Perilymphe übertragen. Dadurch ist die Knochenleitung schwächer als die Luftleitung und Töne werden letztlich leiser wahrgenommen.

Bedeutung hat die Knochenleitung hauptsächlich in klinischer Hinsicht (zur Abgrenzung von Mittel- zu Innenohrschwerhörigkeit) sowie zur Erfassung der eigenen Aussprache, da eine Resonanz bei der Sprachbildung auftritt (auditive Rückkopplung).

Hörvorgang im Innenohr

Bei Luftleitung werden die Schallwellen über das ovale Fenster an die Cochlea übertragen, wo eine Signaltransduktion stattfindet. Durch die eintretenden Schallwellen entsteht eine Druckwelle, die zu einer Volumenverschiebung der Flüssigkeiten und damit zu einer Schwingung in den Gängen der Cochlea und auch der Basilarmembran führt. Diese breitet sich als Wanderwelle bis zum Helicotrema, dem Endpunkt der Cochlea, aus.

Durch die Schwingung der Basilarmembran kommt es zu einer Reizung der inneren Haarzellen des Corti-Organs. Damit ist gleichzeitig eine erste Frequenzanalyse aufgrund der Formveränderung der Basilarmembran verbunden.

Je nach lokaler Beschaffenheit (Breite, Stabilität) gibt es auf der Basilarmembran spezifische Orte, an denen bestimmte Frequenzen eine maximale Reizung und somit eine maximale Schwingungsamplitude verursachen (Frequenz-Ort-Abbildung).

Diese Resonanzfrequenz erregt auch die dortige, für sie spezifische, innere Haarzelle maximal. Bei Frequenzgemischen werden an mehreren Orten auf der Basilarmembran Haarzellen maximal erregt. Dabei entstehen Membranpotentiale an den inneren Haarzellen, welche die Schwingung der Basilarmembran verstärken.

Durch diesen cochleären Verstärker werden Signale 100-fach verstärkt an die Hörbahn weitergeleitet. Damit können Frequenzen letztlich besser differenziert werden.

Über efferente Nervenfasern, die an den äußeren Haarzellen enden, wird der cochleäre Verstärker beeinflusst. Beispielsweise ergibt eine negative Rückkopplung vom Ncl. olivaris superior eine Hemmung der äußeren Haarzellen, wodurch letztlich z.B. Nebengeräusche herausgefiltert werden.

Bei Aktivität der äußeren Haarzellen wird ein Teil der erzeugten Energie über das Mittelohr nach außen abgestrahlt (otoakustische Emission), was z.B. für die Überprüfung der Innenohrfunktion (Neugeborenen-Screening) genutzt wird.

Wahrnehmung von Tonhöhe und Lautstärke

Der Mensch kann nur Töne aus dem Hörbereich wahrnehmen, welcher Frequenzen von etwa 16 Hz bis 20 kHz und Lautstärken von 4 bis 130 Phon umfasst. Hierin enthalten ist das Hauptsprachfeld mit den Frequenzen (250-4000 Hz) und Lautstärken (40-80 Phon) der Alltagssprache.

Die Frequenzen der aufgenommenen Schallwellen bestimmen dabei die Tonhöhe (hoher Ton = hohe Frequenz). Treffen unterschiedliche Frequenzen zusammen, so können diese ab einem Unterschied von 3 Hz differenziert werden (Frequenzunterschiedsschwelle).

Die Lautstärke kann objektiv und subjektiv beschrieben werden.

Aus objektiver Sicht bestimmt die Amplitude der Schallwelle, wie hoch der Schalldruck ist. Dieser Schalldruck wird über die Verhältniszahl Schalldruckpegel (in Dezibel) ausgedrückt.  Im Zusammenhang bedeutet dies z.B. eine Erhöhung des Schalldruckpegels um 20 dB bei einer 10 fachen Steigerung des Schalldrucks.

Die subjektiv empfundene Lautstärke (Lautstärkepegel) wird jedoch nicht in dB gemessen, sondern in Phon. Das Phon entspricht einem Schalldruckpegel bei 1000 Hz, d.h. bei 1000 Hz sind Schalldruckpegel und Lautstärkepegel gleich. Die Hörschwelle liegt bei 4 Phon, bei 130 Phon befindet sich die Schmerzgrenze. Ähnlich wie bei der Tonhöhe differenziert das Gehör die wahrgenommene Lautstärke, wenn sich der Schalldruckpegel zweier Töne, trotz gleicher Frequenz, um mindestens 1 dB unterscheidet (Intensitätsunterschiedsschwelle).

Interessant dabei sind auch die Isophone. Dies sind Töne, bei denen Schalldruckpegel und Frequenzen unterschiedlich kombiniert sind und dennoch die gleiche Lautstärke Empfindung hervorrufen.

Weiterleitung akustischer Signale über die Hörbahn

Nach der Umwandlung von  Schallwellen in akustische Informationen werden über die Nervenfasern der Hörbahn drei Informationen an das Zentralnervensystem weitergeleitet, welche im Verlauf zunehmend miteinander verknüpft werden: Frequenz, Schallintensität und Richtung.

Dabei sind die Nervenfasern, ähnlich wie die inneren Haarzellen der Basilarmembran, spezifisch für bestimmte Signale.

Das heißt, dass z.B. Frequenzinformationen anhand ihres Abbildungsortes (Ort, an dem bestimmte Frequenz bei niedriger Schwelle eine maximale Erregung hervorruft) und mittels des periodischen Abbildes verschlüsselt werden. Letzteres kommt dadurch zustande, dass die Aktivität in der Nervenfaser den Veränderungen des Membranpotentials in der inneren Haarzelle folgt. Das Gehirn berechnet später die Schallfrequenz aufgrund der Aktivität paralleler Nervenfasern.

Die Information zur Schallintensität, also Lautstärke eines Geräusches, wird ebenfalls über eine für sie spezifische Nervenfaser mit einer bestimmten Impulsfrequenz transportiert. Die Besonderheit ist hierbei, dass die benachbarten Nervenfasern ähnliche Schwellenwerte besitzen und bei zunehmender Lautstärke entsprechend mit aktiviert werden. Bei sehr hohen Lautstärken ist dann eine Unterscheidung der Frequenzen unschärfer. 

Vorgänge in den Neuronen der Hörbahn

Innerhalb der Hörbahn werden die Informationen durch die Nervenfaserbündel zu den Neuronen weitergeleitet, die diese dann analysieren und verarbeiten (Umschaltung). Im Verlauf der Hörbahn werden Schallinformationen gefiltert, sodass nicht alle im Innenohr ankommenden Geräuschreize auch den Kortex erreichen. Nur ein geringer Teil gelangt bis zum Bewusstsein.

Die efferenten Nervenfasern des Ganglion spirale leiten die Hörsignale über den N. vestibulocochlearis an die Cochleariskerne. Dort erfolgt dann eine erste Sortierung der Signale nach Komplexität und Tonotopie mit anschließender Weiterleitung über den direkten oder indirekten Weg.

In den Kernen des Trapezkörpers findet eine erneute Umschaltung der Informationen statt, woraufhin diese ipsi- oder kontralateral an den Ncl. olivaris superior geleitet werden.

Der Ncl. olivaris superior erhält Hörsignale beider Ohren und kann anhand dreier grundlegender Mechanismen die Geräuschrichtung analysieren.

• Seitliche Schallwellen direkt in das zugewandte Ohr, wohingegen das abgeneigte Ohr im Schallschatten liegt. Geräusche werden hier als leiser und weiter entfernt identifiziert.
• Koinzidenzdetektoren (Neurone, die durch gleichzeitiges Eintreffen von Signalen aus beiden Ohren aktiviert werden) erfassen im Ncl. olivaris superior Laufzeitdifferenzen. Ab 0,03 ms Unterschied (entspricht einer Klangquelle 3° abseits der Kopfmittellinie) können diese erkannt werden.
• Durch die Form der Ohrmuschel kommt es zu einer Verzerrung des Schalls, die später im Kortex einer Richtung zugeordnet wird.

Neben der Richtungsanalyse geben die Ncll. olivares superiores über Efferenzen Impulse an die äußeren Haarzellen ab, die deren Aktivität hemmen und eine Filterung von Nebengeräuschen ermöglichen.

Die Colliculi inferiores sind Teil des auditiven Reflexzentrums, was dazu beiträgt, dass der Mensch z.B. bei unerwarteten Geräuschen zusammen zuckt. Aufgrund der Verbindung beider Colliculi werden auch hier Rauminformationen verarbeitet. Darüber hinaus gelangen kollaterale Nervenfasern der Hörbahn zu den Colliculi superiores, wodurch eine Verbindung zum visuellen System hergestellt wird (Hinwendereaktionen zum Geräusch).

Das Corpus geniculatum mediale schaltet die Informationen aus den Colliculi inferiores erneut um, wobei eine eine Verknüpfung mit emotionalen Gedächtnisinhalten und die Zuordnung von Emotionen zum Gehörten stattfindet. Es leitet sie über die Radiatio auditiva (Radiatio acustica) zur primären Hörrinde weiter.

Verarbeitung im auditorischen Kortex

Im primären auditorischen Kortex werden die eintreffenden Informationen verarbeitet und verschlüsselt. Mehrere Aspekte eines Geräusches werden gleichzeitig bearbeitet  und als Komplex an die sekundären Rindenfelder weitergeleitet werden. Das besondere der Neuronen im Kortex ist vor allem, dass diese überhaupt erst aktiv werden, wenn bestimmte Kriterien erfüllt sind, d.h. sie können erst arbeiten, wenn Informationen bezüglich einer bestimmten Frequenz, Lautstärke und Richtung gleichzeitig vorhanden sind.

Diese integrierte Verarbeitung ist nötig, um Sprache oder Musik analysieren zu können.

Untersuchungen hierzu haben auch gezeigt, dass das auditorische Zentrum der rechten Hemisphäre eher für das Musikverständnis, das der linken eher für das Sprachverständnis ausgelegt ist.

Die umgebenden sekundären Rindenfelder analysieren komplexe Klänge weiter und verbinden diese z.B. mit der Kognition, sodass sie in einen Zusammenhang gebracht und einer Bedeutung oder Erinnerung zugeordnet werden können.

Das Ergebnis aller Prozesse ist eine komplexe auditive Wahrnehmung mit einem vollständigen akustischen Raumbild und einem Verständnis von Sprache und Musik.

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