Visuelles System

Auge

Das Auge liegt geschützt in der Orbita und umfasst den Bulbus oculi (Augapfel) sowie verschiedene Hilfseinrichtungen (Lid, Augenmuskeln, Tränenapparat).

Für die Aufnahme, Brechung und Umwandlung elektromagnetischer Strahlung (Licht) ist der kugelige Bulbus oculi zuständig. Er wird in die drei Abschnitte, vordere und hintere Augenkammer sowie den Glaskörper gegliedert.

Drei Gewebeschichten ummanteln den Bulbus oculi, sie erhalten seine Form, stellen die Blutversorgung sicher und sind in die Physiologie des visuellen Systems eingebunden.

• Äußere fibröse Schicht: Cornea (Hornhaut) und Sklera (Lederhaut)
• Mittlere vaskuläre Schicht: Iris (Stroma iridis), Stratum vasculosum (Corpus ciliare) und Choroidea (Aderhaut)
• Innere neurale Schicht: Retina (Netzhaut)

Die mehrschichtige Retina stellt den Übergang vom peripheren Sinnesorgan zum zentralen Nervensystem dar, da sie die Photosensoren (Zapfen und Stäbchen) enthält, deren Pigmente letztlich die Umwandlung von elektromagnetischer Strahlung in neuronale Signale übernehmen.

Sehbahn

Mit der Sehbahn beginnt der zentrale Abschnitt des visuellen Systems. Als Sehbahn bezeichnet man speziell-somatosensorische Fasern von der Retina zur Sehrinde.

Der Sehnerv (N. opticus) bildet einen Teil der Sehbahn. Sie verläuft über vier Stationen (Neurone) und ist während ihres Verlaufs retinotop gegliedert, d.h. die Nervenfasern aus jedem Bereich der Retina sind einer bestimmten Position zugeordnet, wodurch Informationen aus benachbarten Retinabezirken in benachbarten Neuronen bzw. Nervenfasern transportiert werden.

Zur vereinfachten Darstellung wird die Retina in vier Quadranten (obere, untere, nasale und temporale Retinahälfte) unterteilt. Das Zentrum stellt die Macula lutea (Gelber Fleck, Stelle des schärfsten Sehens) am hinteren Pol des Bulbus oculi dar.

Beteiligte Neurone

Als 1. Neuron werden die Photosensoren der Retina zusammengefasst. Sie sind unterschiedlich in ihr angeordnet. In der Fovea centralis (Sehgrube) mit der Macula lutea sind hauptsächlich die Zapfen angesiedelt. Stäbchen befinden sich hingegen in peripheren Bereichen der Retina.

Die Photosensoren enthalten Sehpigmente, die unterschiedliche Rezeptorproteine (Opsine) beinhalten. Dadurch reagieren Zapfen und Stäbchen auf unterschiedliche Lichtwellenlängen.

Das 2. Neuron, die Bipolarzellen, befindet sich in einer weiteren inneren Schicht der Retina.

Als 3. Neuron werden die Ganglienzellen der Retina zusammengefasst. Ihre Axone bilden am Discus nervi optici (“blinder Fleck”) unterhalb der Fovea centralis den N. opticus. An diesem Punkt befinden sich keine Photosensoren.

Die im N. opticus enthaltenen Nervenfasern sind topolog geordnet, sodass z.B. Fasern der nasalen Retinahälfte medial liegen oder die der temporalen Hälfte lateral. Die Nerven beider Seiten verlaufen zum Chiasma opticum.

Im Chiasma opticum (Sehnervenkreuzung) kreuzen die Nervenfasern der nasalen Retinahälfte zur Gegenseite. Die der temporalen Hälfte verlaufen ungekreuzt weiter. Einige Axone gehen hier auch von der Sehbahn ab und ziehen zum Hypothalamus (Kontrollzentrum des zirkadianen Rhythmus).

Unmittelbar nach dem Chiasma opticum schließen sich im Tractus opticus die ungekreuzten Nervenfasern der temporalen Retinahälfte mit denen der kontralateralen nasalen Retinahälfte zusammen. Jeder Tractus opticus gelangt zum ipsilateral gelegenen Corpus geniculatum laterale im Thalamus.

Auf dem Weg dorthin gehen einige Nervenfasern zu den Colliculi superiores und von dort aus zu weiteren Kerngebieten ab. Über diese Verknüpfungen werden Augenbewegungen und okulomotorische Reflexe (z.B. Pupillenreflex) gesteuert.

Das 4. Neuron, das Corpus geniculatum laterale, ist mehrschichtig aufgebaut, wobei die retinotope Gliederung in allen Schichten gleich ist. Die Schichten bilden Paare, die jeweils Informationen aus beiden Augen erhalten.

Gleichzeitig sind diese Schichten in einem groß- oder kleinzelligen System angelegt, die die Signalübertragung mit unterschiedlicher Charakteristik ermöglichen. Die von den Neuronen ausgehenden afferenten Fasern (Radiatio optica, Sehstrahlung) gelangen weiter zur primären Sehrinde.

Sehrinde

Die Sehrinde befindet sich im Okzipitallappen und umfasst das primäre und das sekundäre Rindenfeld sowie weitere nachgelagerte tertiäre und quartäre Rindengebiete.

Die primäre Sehrinde (Area striata) liegt um den Sulcus calcarinus und ist ebenso wie die Sehbahn retinotop gegliedert. Innerhalb der primären Sehrinde können drei funktionelle Einheiten voneinander unterschieden werden:

• Augendominanzsäulen, hier enden die Fasern der Radiatio optica. Sie sind paarweise angeordnet, wobei jede Säule Signale aus einem klar definierten Gebiet der Retina eines Auges erhält. Durch Zusammenwirken der Säulenpaare entsteht das räumliche Sehen und können die Augenbewegungen beider Seiten koordiniert werden.
• Farbflecken, dabei handelt sich sich um Neuronenanhäufungen, die sich oberhalb der Augendominanzsäulen befinden. Sie erhalten Signale aus dem kleinzelligen System des CGL und verarbeiten Farbinformationen.
• Orientierungssäulen, enthalten Zellen gleicher Reizorientierung, wodurch die Analyse der Stellung von Objekten im Raum ermöglicht wird.

Die sekundäre Sehrinde befindet sich um die primäre Sehrinde und erhält deren Signale. Ihre einzelnen Gebiete werden als visuelles Erinnerungsfeld zusammengefasst.

Weitere tertiäre und quartäre Rindengebiete sind ihnen synaptisch angegliedert.

Mono- und binokulares Gesichtsfeld

Jedes Auge nimmt nur einen Teil der Umgebung wahr (monookulares Gesichtsfeld). Mit beiden Augen ist es möglich, einen weiteren Sehraum zu erfassen (binokulares Gesichtsfeld) sowie Entfernungen (stereoskopisches Sehen) optisch besser abzuschätzen.

Im binokularen Gesichtsfeld überlappen sich die monokularen Gesichtsfelder teilweise, wodurch drei Bereiche unterschieden werden können:

• Binokularer zentraler Anteil des Scharfsehens (Fovea centrales beider Augen wirken zusammen)
• Binokularer peripherer Bereich
• Monookularer Bereich

Diese drei Bereiche werden auch auf der Sehbahn und der Sehrinde entsprechend repräsentiert. Daraus ergibt sich, dass bei Läsionen je nach Lage nur ein Teil des binokularen Gesichtsfeldes ausfällt.

Lichtbrechung im Auge

Zu Beginn der visuellen Wahrnehmung werden Lichtreize durch das Auge aufgenommen. Elektromagnetische Strahlung (Licht mit einer wahrnehmbaren Wellenlänge von 400-750 nm), die von einem betrachteten Objekt ausgeht, tritt am vorderen Pol des Bulbus oculi ein.

Sie passiert dann nacheinander die Cornea, die flüssigkeitsgefüllte vordere Augenkammer, die Pupille, die Linse und den Glaskörper, bis sie an der Retina ankommt.

Auf diesem Weg werden die Lichtstrahlen gebrochen und das Objekt erscheint verkleinert und umgekehrt auf der Retina. Dies bedeutet eine spiegelverkehrte Projektion der Anteile des Gesichtsfeldes auf die vier Quadranten der Retina. Das heißt, dass z.B. der rechte Teil des Gesichtsfeldes im rechten Auge auf die nasale Retinahälfte oder die untere Hälfte des Gesichtsfeldes auf die obere Retinahälfte projiziert wird.

Wie stark die Lichtbrechung ausfällt wird über die Brechkraft ausgedrückt und in Dioptrien (dpt) gemessen. Beim Auge sind dies mindestens 59 dpt.

Durch eine Formveränderung der Linse, einer sogenannten Akkommodation mittels des Ziliarmuskels, kann die Gesamtbrechkraft des Auges innerhalb eines begrenzten Bereiches (Akkommodationsbreite) angepasst werden.

Die Akkommodationsbreite liegt zwischen dem Fernpunkt und dem Nahpunkt. Dies sind die vom Auge am weitesten entfernt bzw. am nächsten liegenden Punkte, die noch als scharf wahrgenommen werden.

Die Anpassung durch die Linse ist dabei notwendig, um unterschiedliche Lichteinfallswinkel (je nach Entfernung des Objektes) auszugleichen und die Strahlen an der Fovea centralis bündeln zu können.

Durch Vergrößerung oder Verkleinerung der Pupille (Pupillen- bzw. Lichtreflex) kann die Lichtaufnahme ins Auge reguliert und so die Netzhaut z.B. vor Überbelichtung geschützt werden.

Umwandlung der Reize in der Retina

Die Lichtreize gelangen zu den Photosensoren der Retina und lösen chemische Veränderungen ihrer Sehpigmente aus. Die Reaktion ist dabei abhängig von der spektralen Empfindlichkeit und bedeutet eine erste Analyse der optischen Reize.

Zapfen enthalten jeweils einen der drei Sehfarbstoffe (Rot, Grün, Blau) und arbeiten damit phototropisch, d.h. sie absorbieren unterschiedliche Licht-Wellenlängen und nehmen Farbeindrücke auf.

Die Sehpigmente der Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und reagieren auf verschiedene Helligkeiten. Entsprechend ermöglichen sie das Nachtsehen (skotopisches Sehen) bzw. die Wahrnehmung von Kontrasten.

Durch die Veränderungen der Sehpigmente hyperpolarisieren die Photosensoren, die Signaltransduktion ist eingeleitet.

Weiterleitung über die Sehbahn

Über die Sehbahn werden die in der Retina umgewandelten Lichtsignale an das ZNS weitergeleitet.

Nachdem die Informationen von den Photosensoren (1. Neuron) über die Bipolarzellen (2. Neuron) zu den Ganglienzellen (3. Neuron) gelangt sind, findet bereits hier eine komplexe Integration statt. Die verarbeiteten Signale werden durch den N. opticus bis zum Chiasma opticum geleitet.

Nach Kreuzung der Nervenfasern im Chiasma opticum und Bündelung zum Tractus opticus, welcher Nervenfasern beider Gesichtsfelder führt, gelangen die Signale zum Corpus geniculatum laterale (4. Neuron). Hier wird die Integration der optischen Informationen fortgeführt.

Aufgrund des Aufbaus des Corpus geniculatum laterale werden sie aus korrespondierenden Retinagebieten parallel bis hin zur primären Sehrinde übertragen.

Dabei ermöglichen die großzelligen Schichten Bewegungssehen durch eine schnelle Signalübertragung, allerdings mit schwacher Auflösung und ohne Farbdifferenzierung. Durch das kleinzellige System werden Information mit gegenteiliger Charakteristik weitergeleitet.

Neuronale vom Hirnstamm und der Sehrinde ausgehende Verknüpfungen beeinflussen die Signalweiterleitung von der Retina bis zum Corpus geniculatum laterale. Dies bedeutet insbesondere eine Anpassung an den Aktivitätszustand, also z.B. bei Ruhe eine schwächere Informationsübertragung, bei Stress eine verstärkte. Darüber hinaus können Afferenzen selektiert und gewichtet werden.

Verarbeitung in der Sehrinde

Aufgrund der besonderen Signalübertragung innerhalb der Sehbahn, erhält die primäre Sehrinde jeder Hemisphäre Informationen aus beiden Augen, jedoch nicht aus dem vollständigen Gesichtsfeld. Durch die Kreuzung im Chiasma opticum gelangen Signale aus dem rechten Gesichtsfeld (nasale Retinahälfte rechts + temporale Retinahälfte links) zur linken Hemisphäre.

Bei der rechten Hemisphäre verhält es sich entsprechend gegenteilig. Die Projektionen der unteren und oberen Retinahälfte sowie der Macula lutea kommen parallel unter- und oberhalb des Sulcus calcarinus bzw. am okzipitalen Pol an.

In der primären Sehrinde werden die eintreffenden Informationen in den funktionellen Einheiten verarbeitet und analysiert, jedoch noch nicht assoziativ eingebunden.

Dies geschieht erst nach Weiterleitung an die sekundäre Sehrinde und weitere nachgelagerte Rindengebiete. Dabei werden die Bildinformationen hinsichtlich Konturen, Formen, Orientierung, Bewegung und Farben verarbeitet und eingeordnet, sodass letztlich eine tatsächliche Wahrnehmung des Gesehenen möglich ist.

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