Telencephalon (Endhirn)

Aufbau

Das Telencephalon besitzt zwei Hemisphären, die weiter in verschiedene Hirnlappen (Lobi cerebri) untergliedert werden:

• Frontallappen (Lobus frontalis)
• Parietallappen (Lobus parietalis)
• Okzipitallappen (Lobus occipitalis)
• Temporallappen (Lobus temporalis)
• Inselrinde (Lobus insularis)

Als "sechster Lappen" gilt der Lobus limbicus (limbischer Lappen = limbisches System), der aus Anteilen von Frontal-, Parietal- und Temporallappen besteht.

Das Telencephalon besteht aus grauer und weißer Substanz. Die graue Substanz (Substantia grisea) sitzt oberflächlich in der Hirnrinde (Cortex cerebri) und besteht aus Zellkörpern von Neuronen. Die weiße Substanz (Substantia alba) schließt sich nach innen an und besteht aus Fasern, die zum Teil als Fasertrakte bzw. Bahnen verlaufen.

Embryologie

Das Telencephalon entsteht aus dem 1. Hirnbläschen, einem Teil des kranialen Neuralrohres. Damit aus einem einfachen Rohr eine komplexe 3-dimensionale Struktur wird, kommt es im Verlauf der embryonalen Entwicklung zur Hemisphärenrotation. Dies sind genetisch determinierte "Bewegungen", welche durch Massenverschiebungen und weiteres Größenwachstum gekennzeichnet sind. Topographisch finden sie alle in Achsen um das Putamen herum statt. Eines der wichtigsten daran beteiligten Signalmoleküle ist fibroblast growth factor 8 (FGF8).

Die Form des Ventrikelsystems, eine Ausweitung des ursprünglichen Zentralkanals (Canalis centralis), entspringt den folgenden Bewegungen:

Alle Bewegungen entsprechen etwa einem Halbkreis. Die erste findet nach vorne gerichtet statt und zeigt sich im Erwachsenen als Vorderhorn der Seitenventrikel. Die nächste verläuft nach hinten oben und führt zur Ausbildung des Hinterhorns der Seitenventrikel. Die letzte Bewegung verläuft nach hinten unten und imponiert im Erwachsenen als Unterhorn der Seitenventrikel.

Diese "Schweifbewegungen" sind ebenso erkennbar im Nucleus caudatus (Schweifkern, daher der Name) sowie der Hippocampus formation.

Bestandteile und Funktionen

Das Telencephalon enthält sowohl phylogenetisch ältere als auch jüngere Anteile. Zu den älteren zählen vor allem der olfaktorische Kortex (Riechhirn) und die für Angst und Motivation zuständigen Areale, insbesondere die Amygdala. Der Kortex hingegen beherbergt all jene Areale, die für die "höhere Funktionen" verantwortlich sind:

• Sprachverständnis (auditiv, Wernicke-Zentrum)
• Sprachfähigkeit (motorisch, Broca-Zentrum)
• komplexe kognitive Leistungen (Frontallappen, vor allem präfrontaler Kortex)
• komplexe emotionale Funktionen und Persönlichkeit (ebenfalls Frontallappen)

Neben diesen vergleichsweise gut abgrenzbaren Arealen enthält der Kortex eine Reihe von Arealen, die als "Integrationszentren" gelten. Sie führen Informationen aus sensorischen und sensiblen Systemen zusammen und sind für die Vorbereitung, Verarbeitung und Durchführung komplexer Funktionen zuständig. Dazu zählen:

• Fremdsprachenverständnis, inklusive der Fähigkeit zum parallelen Hören und Sprechen mehrerer Sprachen (z.B. Bewegung in einem mehrsprachigen Umfeld)
• parallele Anwendung mehrerer Kommunikationsmittel (z.B. Simultanübersetzung von Gebärdensprache)
• Tätigkeiten, die gleichzeitig mehrere sensorische und verarbeitende Systeme ansprechen (bspw. Autofahren, Kampfsport oder auch das Durchführen einer Operation)

Diese Funktionen können jedoch nur bis zu einem gewissen Maß spezifischen Arealen zugeordnet werden. Zum einen können komplexe Leistungen während ihrer Ausführung selten bildgebend erfasst werden (z.B. Kampfsport oder Autofahren), zum anderen ist die Bildgebung selbst nur ein sehr abstraktes Mittel zur Darstellung dieser Funktionen. Auch vergleichende Untersuchungen bei Tieren sind kaum durchführbar, da sie mitunter die höheren Funktionen nicht besitzen und äquivalente Tiermodelle mit der komplexen Situation des Menschen nicht übereinstimmen.

Zusammenspiel der Hirnanteile

Das Telencephalon, insbesondere die Kortexareale, sind über hunderte Faserverbindungen mit dem gesamten restlichen zentralen Nervensystem verknüpft. Zum Vergleich: Kerngebiete im Hirnstamm haben jeweils kaum mehr als 10 Verbindungen zu anderen Kernen bzw. Kerngebieten. Dabei gibt es Areale, die mit praktisch allen anderen verbunden sind: Rund 90% aller Kortexbezirke haben Verbindungen zu Sehbahnanteilen. Ebenso haben elektrophysiologische Untersuchungen ergeben, dass nahezu alle kortikalen Regionen mit dem Claustrum - dessen Funktion bisher praktisch nicht verstanden ist - verbunden sind.

Die Gesamtleistung des Telencephalons beruht maßgeblich auf einem sehr fein abgestimmten Gleichgewicht zwischen Exzitation (Erregung) und Inhibition (Hemmung). Der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter im Gehirn ist Glutamat, der wichtigste inhibitorische GABA. Eine massive und plötzliche Dysregulation in Richtung Glutamat zeigt sich funktionell als Epilepsie. Die Funktion des Telencephalons in Abstimmung mit subkortikalen Strukturen sowie solchen des Hirnstammes wird durch Transmittersysteme moduliert.

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