Rhombencephalon (Rautenhirn)

Einteilung

Wie alle Anteile des Hirnstammes besitzt das Rhombencephalon eine Basis (Basis rhombencephali), eine Haube (Tegmentum rhombencephali) und ein Dach (Tectum rhombencephali).

Die Basis wird durch die Pyramiden sowie dem Pons gebildet. Das Tegmentum enthält die Formatio reticularis und Hirnnervenkerne, welche gleichzeitig auch zum Mesencephalon (Mittelhirn) gezählt werden. Das Tectum ist anatomisch nicht präzise vom Tegmentum abgrenzbar, strukturell wird es durch das Cerebellum gebildet.

Funktion

Zu den Funktionen des Rhombencephalon zählen die seiner Einzelkomponenten sowie das Zusammenspiel aller zusammen.

Einzelfunktionen sind:

• die Aufgaben der verschiedenen Hirnnerven
• die Umschaltung sensibler Neurone
• Stütz- und Haltemotorik des Cerebellums mit Beteiligung des Pons und der Oliven

Zudem laufen durch das Rhombencephalon zahlreiche Fasertrakte, die z.T. hier umgeschaltet werden oder Kollateralen abgeben. Des Weiteren befindet sich hier etwa die Hälfte der Formatio reticularis; sie füllt als diffuses Netzwerk von Neuronen den Raum zwischen den Kerngebieten und Fasertrakten aus.

Kranial liegt die Rautengrube (Fossa rhomboidea), die seitlich durch die Kleinhirnstiele (Pedunculus cerebellaris inferior et superior) begrenzt wird. Diese beinhalten Afferenzen und Efferenzen des Cerebellums.

Die Bestandteile des Rhombencephalons sind vor allem an drei wesentlichen Systemen beteiligt:

• der epikritischen Sensibilität
• dem vegetativen Nervensystem in Form parasympathischer Kerngebiete
• der Ausführung und Modulation der Stütz- und Haltemotorik sowie der Weiterleitung und Modulation der Impulse der bewussten Motorik. Die Verarbeitung aller eingehenden Impulse – auch der Willkürmotorik – findet dabei im Cerebellum statt.

Ein Teil dieser Funktionen wird ebenfalls in Arealen des Mesencephalon ausgeführt. Dabei handelt es sich jedoch nicht um unnötige Doppelungen, denn die speziellen Kerngebiete bzw. Hirnstammanteile tragen jeweils in charakteristischer Weise zur Gesamtfunktion des motorischen Systems bei.

Cerebellum

Die Hauptfunktion des Cerebellums ist die Korrektur bzw. der Informationsabgleich zwischen den Daten aus der Peripherie und dem Informationsstand des restlichen Zentralnervensystems. Dies dient entweder dazu eine bestehende Körperposition aufrechtzuerhalten (Halte- und Stützmotorik) oder eine geplante Bewegung ausführen zu können.

Der prinzipielle Ablauf ist dabei immer gleich: Muskelspindeln und Sensoren in Sehnen liefern über schnell leitende, stark myelinisierte Axone Informationen über die aktuelle Position des Körpers im Raum. Die Umschaltung dieser Neurone geschieht im Spinalganglion, das entsprechende Perikaryon des 2. Neurons befindet sich im Hinterhorn des Rückenmarks. Von dort aus ist der weitere Verlauf abhängig von der Art der Fasern.

Neurone, die Informationen aus der Tiefensensibilität liefern, verlaufen auf zwei Bahnen. Sie geben Fasern zur Gegenseite ab und verlaufen zusätzlich ipsilateral. Sie sind damit redundant angelegt. Im Tractus spinothalamicus anterior laufen sie ohne weitere Umschaltung im Rückenmark oder im Hirnstamm in die Rautengrube, biegen dort um und münden im Pedunculus cerebellaris superior.

Anders ist die Situation bei Neuronen, die das Cerebellum mit Informationen zur Propriozeption, speziell der Stellung von Gelenken versorgt. Auch sie werden im Spinalganglion das erste Mal umgeschaltet und gelangen im Hinterhorn des Rückenmarks auf das 2. Neuron. Von dort verlaufen sie jedoch ausschließlich ipsilateral im Tractus spinocerebellaris posterior und ziehen ohne weitere Umschaltung über den Pedunculus cerebellaris inferior ins Cerebellum.

Sie enden im Wurmanteil des Spinocerebellums. Das 2. Neuron gibt – ebenfalls ipsilateral – Kollaterale an Motoneurone im Vorderhorn ab, die modulierenden Einfluss auf deren Funktion haben.

Dieser Ablauf bildet die Grundlage für die Versorgung des Cerebellum mit Informationen zur Lage des Körpers im Raum und damit zur ordnungsgemäßen Funktion der unwillkürlichen Stütz- und Haltemotorik.

Hirnnervenkerne

Der überwiegende Teil an Kerngebieten der Hirnnerven befinden sich im Rhombencephalon. Basierend auf den Prinzipien der Entwicklung des zentralen Nervensystems, sind alle Kerngebiete jeweils paarig angelegt.

Medial befinden sich die somatomotorischen, lateral davon die branchialmotorischen (motorische Kerngebiete der Schlundbögen) und viszeromotorischen Kerne. Noch weiter lateral folgen dann die viszeralen sowie die sensiblen Kerngebiete.

Charakteristischerweise sind diese in ihrem Übergang fließend. Auf die viszeromotorischen folgen die viszerosensiblen, darauf die branchialsensiblen und am weitesten lateral die somatosensiblen. Der Aufbau folgt somit dem Schema (von innen nach außen):

• somatomotorisch
• branchialmotorisch
• viszeromotorisch
• viszerosensibel
• branchiosensibel
• somatosensibel

Die ersten drei Gruppen sind motorische Kerne und entspringen der Grundplatte, die letzten drei sind sensibel und stammen aus der Flügelplatte. Die den Schlundtaschen entspringenden Kerne (= branchiogen, branchiosensibel) liegen in beiden Fällen jeweils mittig, sowohl in den Grund- als auch Flügelplattenkernen. Dieser Aufbau gilt für das gesamte Rhombencephalon. Abweichungen davon finden sich nicht, wenngleich durch die räumliche Struktur gelegentlich der Eindruck entstehen kann.

Schnitt auf Höhe des Nervus vagus

Je nach Höhe eines histologischen Schnitts werden die jeweiligen Kerngruppen durch unterschiedliche Hirnnerven repräsentiert. Exemplarisch sei eine Schnitthöhe dargestellt:

Medial befindet sich der Nucleus n. hypoglossi, der einzige somatomotorische Kern des Rhombencephalon. Er alleine stellt alle Neurone bereit, die den Hirnstamm als N. hypoglossus (XII) verlassen.

Ventrolateral davon liegt der Ncl. ambiguus (branchialmotorisch). Er steuert Fasern zu drei Hirnnerven (IX, X, XI) bei. In der Ansicht von dorsal wirkt es, als würde er von der eingangs dargestellten Schilderung abweichen. Im Schnittpräparat wird jedoch klar, dass auch hier die Anordnung eingehalten wird, denn während der Entwicklung rückt die Kerngruppe etwas nach ventral.

Auf den branchialmotorischen Kern folgt der viszeromotorische Ncl. dorsalis nervi vagi (X). Daran unmittelbar anliegend befindet sich der Ncl. tractus solitarii (Ncl. solitarius), der viszerosensible und branchiosensible Fasern aussendet. Letztere haben gustatorische Anteile. Die Ncll. spinalis nervi trigemini, cochleares und vestibulares besitzen somatosensible Neurone, die ihre Fasern zu den Hirnnerven V und VIII beisteuern.

Sensibilität

Im Rhombencephalon werden die Neurone der epikritischen Sensibilität (Hinterstränge) auf das 2. Neuron umgeschaltet. Die Umschaltung auf das 1. Neuron geschieht im Spinalganglion. Die von den Extremitäten ankommenden Signale gelangen über das Hinterhorn ins Rückenmark ohne dort umgeschaltet zu werden. Sie laufen in das Rhombencephalon, wo sie in den Ncll. gracilis und cuneatus umgeschaltet werden.

Der Fasciculus gracilis führt Fasern aus den unteren Extremitäten, der Fasciculus cuneatus aus den oberen Extremitäten sowie dem Hals. Die Fasciculi laufen zu den gleichnamigen Kernen. Sensible Neurone im Gesichtsbereich sowie dem Schädel verlaufen nicht in Rückenmarksbahnen, sondern direkt über die verschiedenen sensiblen Fasern der entsprechenden Hirnnerven (v.a. des N. trigeminus).

Im Gegensatz dazu werden Fasern der protopathischen Sensibilität im Hinterhorn auf das 2. Neuron umgeschaltet (und nicht im Hirnstamm) und gelangen dann ohne weitere Umschaltung bis zum Thalamus.

Motorik 

Die gesamte Motorik basiert auf mehreren Neuronenketten, die als Kreisläufe verschaltet sind. Ein Teil der Abläufe findet im Rhombencephalon statt. Beteiligte Strukturen sind dabei die Oliven, das Cerebellum, die Pyramidenbahn sowie die Formatio reticularis. Das Rhombencephalon ist damit sowohl eine Durchgangsstation für absteigende Bahnen als auch ein Integrationszentrum für die Halte-, Stütz- und Willkürmotorik.

Embryologisch ist das Cerebellum ein Abkömmling der Flügelplatten. Trotz seiner fast ausschließlich motorischen Funktion ist es somit bezüglich seiner Qualität kein motorischer, sondern ein sensibler Neuronenkomplex.

Der Pons ist ebenfalls ein Abkömmling der Flügelplatten. Er entsteht zwar zunächst durch eine Vergrößerung der Marginalzone der Grundplatte, jedoch stammen die Zellen der Ncll. pontis aus der Flügelplatte. Sie migrieren von den Kernsäulen der Flügelplatte nach lateral und bewegen sich entlang der Grundplattensäulen in Richtung ausgeweiteter Marginalzone.

Dort ordnen sie sich parallel zueinander an und verbleiben in dieser Lokalisation. Die Ncll. pontis stellen somit die eigentlichen Brückenkerne dar, während der Pons die ausgeweitete Marginalzone der Grundplatte bezeichnet.

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