Ventrikelsystem

Ventrikel und Ventrikelverbindungen

Das Ventrikelsystem stellt ein erweitertes Neuralrohr dar und bildet die Fortsetzung des Zentralkanals des Rückenmarks. 

Alle Ventrikel kommunizieren miteinander, jedoch immer nur über eine einzige Verbindung. Sie bilden also ein Netzwerk von in Serie geschalteten Kammern, wobei die Seitenventrikel die Endkammern bilden. Das hat Bedeutung für das Flüssigkeitsverhalten des Liquors. 

Der Canalis centralis geht in den vierten Ventrikel über. Von diesem Ventrikel gehen beidseits die Recessus lateralis ab, die in der Apertura lateralis ventriculi quarti münden.

Der vierte Ventrikel geht über in den Aquaeductus mesencephali cerebri, der in den dritten Ventrikel einfließt. Der dritte Ventrikel besitzt Ausstülpungen: Recessus suprapinealis, Recessus pinealis, Recessus supraopticus und Recessus infundibularis. Diese Recessus folgen anatomischen Strukturen und sind nach der räumlichen Nähe zu ihnen benannt. 

Vom vorderen Abschnitt des dritten Ventrikels gehen jeweils beidseits kurze Kanäle ab, die durch das Foramen interventriculare laufen. Sie münden jeweils im Vorderhorn der Seitenventrikel. 

Die Seitenventrikel bestehen jeweils aus einem Vorderhorn (Cornu frontale des Ventriculus lateralis), das in das Unterhorn übergeht. Das Unterhorn teilt sich in einen temporalen Teil (Cornu temporale bzw. Cornu inferius) und einen okzipitalen Teil (Cornu occipitale bzw. Cornu posterius). 

Ependym

Das Ventrikelsystem, mit Ausnahme der Regionen, in denen Plexus choroideus zu finden ist, wird von Ependym ausgekleidet. Dabei handelt es sich um ein einschichtiges, am ehesten kubisches Epithel mit 30 bis 60 Kinozilien pro Zelle.

Es entwickelt sich aus undifferenziertem Neuralepithel. Dieses Neuralepithel findet sich bereits in den frühesten Entwicklungsstufen, noch während der Blastogenese (zelluläre Phase, bis Ende der 3. Entwicklungswoche). 

Die Form der Ependymzellen ist nicht einheitlich, neben kubischen Formen finden sich regional auch hochprismatische oder mesothelartige Zellen. Neben den Kinozilien besitzen die Zellen zahlreiche Mikrovilli. 

Untereinander sind die einzelnen Ependymzellen über Nexus, Desmosomen und Zonula adherens verbunden. Die Adhäsion scheint durch Lectine verstärkt zu sein, proteinerge Moleküle die Kohlenhydratstrukturen binden. 

Das Ependym sitzt basal einem dichten Geflecht von Astrozyten auf, der subependymalen Zone. Neben Astrozyten finden sich dort Neurone, deren Dendriten durch das Ependym treten, bis in den Ventrikel reichen und ihre Axone ins Hirnparenchym schicken (Liquorkontaktneurone). Diese dienen wahrscheinlich der chemischen Erfassung bestimmter Stoffe im Liquor (Chemosensoren).

Außerdem finden sich in der subependymalen Zone undifferenzierte Zellen, die als Stammzellen dienen (Matrixzellen). Sie können sich wahrscheinlich zu Neuronen differenzieren. 

Die Basalmembran der Kapillaren, die nahe dem Ependym liegen, ist häufig stark ausgedehnt und zieht sich bis an die Basalfläche der Ependymzellen heran (subependymales Basalmembranlabyrinth). In diesem Bereich finden sich auch Ependymzellen, die verlängerte basale Fortsätze tragen, die Tanyzyten.

Menschliche Ependymzellen besitzen verschiedene Intermediärfilamentproteine und verschiedene Filamentmoleküle (Vimentin, saures Gliafibrillenprotein) sowie unterschiedliche Transporter für organische Verbindungen, Glucose, Glutamat, Natrium-Kalium-2 Chlorid-Cotransporter und auch molekulare Rezeptoren für Angiotensin II und Endothelin.

Zudem verfügen sie über Aquaporine sowie Glutathion-S-Transferase und Monoaminooxidase. Letzteres ist ein pharmakologischer Angriffspunkt in der Psychopharmakotherapie.

Diese vielfältige molekulare Ausstattung führte zu dem Schluss, dass Ependymzellen an der aktiven Entfernung verschiedener Stoffe beteiligt sind, vor allem überschüssiger Neurotransmitter. Des Weiteren scheinen sie eine Pufferfunktion in der Kaliumhomöostase des Zentralnervensystems zu spielen.

Aufbau

Er besteht aus einer Lamina epithelialis, dem Plexusepithel und einer Lamina propria, der Tela choroidea. Die Tela choroidea stellt ein Gefäßkonvolut dar, das als spezialisierte Form der Pia mater aufzufassen ist. 

Der gesamte Plexus ist fest an der Wand des jeweiligen Ventrikels verwachsen. Wird in einem anatomischen Präparat der Plexus mit einer Pinzette entfernt, entstehen Abrisslinien, die Taeniae choroideae. Es handelt sich dabei definitionsgemäß um Artefakte, da sie am unveränderten Präparat oder in der Bildgebung nicht vorkommen.

Die zum Ventrikellumen gerichtete Seite des Plexus ist durch zahlreiche Zotten und Falten erheblich in seiner Oberfläche vergrößert. 

Topographie

Jeder Ventrikel besitzt einen Plexus choroideus. In den Seitenventrikeln zieht er entlang des vorderen Abschnittes des Unterhorns. Im Bereich der Pars centralis am Abgang des Hinterhorns ist er besonders stark ausgeprägt (Glomus choroideum). 

Das Foramen interventriculare verbindet jeweils die Seitenventrikel mit dem dritten Ventrikel. Im Bereich des dritten Ventrikels haftet die Tela choroidea an der Taenia thamali. 

Die Tela choroidea des vierten Ventrikels überbrückt dessen kaudalen Abschnitt zwischen Kleinhirn und Rautengrubenrand.

Im Bereich der lateralen Apertur wölbt sich der Plexus nach außen in den Subarachnoidalraum vor (Bochdalek-Blumenkörbchen).

Entwicklung

Das Plexusepithel ähnelt dem Ependym, jedoch sind die einzelnen Plexus-Zellen durch tight junctions miteinander verbunden und bilden damit einen Teil der Blut-Liquor-Schranke. 

Beide Zelltypen entwickeln sich aus dem Neuroepithel der Hirnbläschen. Nahe des Neuroepithels befindet sich mesenchymales Gewebe. Das Epithel selbst induziert eine verstärkte Angiogenese im Mesenchym und es kommt zur Ausbildung der Gefäßkonvolute. Die dabei entstehenden Gefäße sind Kapillaren vom fenestrierten Typ, d.h. sie sind durchgängig für eine Vielzahl von Stoffen. 

Erst die Plexusepithelzellen selbst bilden dann die Blut-Liquor-Schranke. Für diese Vorgänge scheint VEGF (vascular endothelial growth factor) entscheidend zu sein. Kapillaren vom fenestrierten Typ, die nahe der Blut-Liquor-Schrank des Plexus choroideus liegen, exprimieren VEGF-Rezeptoren. Für Kapillaren, die zum System der Blut-Hirn-Schranke gehören, gilt das nicht.

Funktionell entsteht die Tela choroidea entsteht durch verstärktes Längenwachstum der Pia mater.

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Funktion

Für die Produktion des Liquor ist der aktive Transport von Natriumionen durch die Natrium-Kalium-ATPase die treibende Kraft. Chlorid und Wasser folgen den in den Liquor gepumpten Natriumionen durch Chloridkanäle sowie Wasserkanäle. Bei diesen Wasserkanälen handelt es sich um Aquaporin 1, welcher sich auch in einer Reihe weiterer Organe findet und nicht durch Vasopressin reguliert wird.

Natriumionen werden basal durch Natriumionen-Cotransporter und Natriumionen-Wasserstoffionen-Austauscher aufgenommen, die Aufnahme von Chlorid erfolgt basal über einen Anionenaustauscher, im Austausch gegen Bikarbonat (HCO3-). 

Neben der Sezernierung von Ionen erfolgt auch die Abgabe von Glukose durch den Plexus, über den Glukosetransporter 1 in der apikalen und der basalen Plasmamembran. Glukose wird also durch den Plexus "geschleust".

Mit einem vergleichbaren Mechanismus, d.h. Transportern, die sich apikal und basal befinden, werden auch Vitamin C, Vitamin B12 und verschiedene Nukleoside transportiert. 

Leptin, ein Hormon, das an der Steuerung der Nahrungsaufnahme beteiligt ist, gelangt vermutlich über Transzytose in den Liquor und von dort zum Hypothalamus. 

Plexusepithelzellen sezernieren auch das Transportprotein der Schilddrüsenhormone T3 und T4, Transthyretin (TTR). Basal werden T3 und T4 durch Anionentransporter aufgenommen. 

Im Plexus choroideus sowie den zirkumventrikulären Organen findet sich keine Blut-Hirn-Schranke. Substanzen aus dem Blut können ungehindert in das um das Gefäß liegende Gewebe passieren. Der Übertritt in den Liquor wird jedoch durch die Blut-Liquor-Schranke verhindert. Sie stellt eine verlagerte Diffusionsbarriere dar. 

Der Plexus choroideus ist nicht nur funktional verantwortlich für die selektive Diffusion von Stoffen in den Liquor, sondern auch für die Entfernung von Stoffen aus dem Liquor. Die Plexusepithelzellen enthalten dafür eine Reihe an Transportern.

Zu den wichtigsten zählen:

• MDR1 (Multi-Drug-Resistance-Transporter 1), der auch in Leberzellen vorkommt und Pharmaka, Bilirubin, Gallensalze und Leukotriene in die Tela choroidea befördert
• Glutathion-S-Transferase für die Konjugation dieser organischen Verbindungen, sie kommt ebenfalls in der Leber vor und ist dort für die Konjugation zu entfernender Stoffe in Phase II der Biotransformation maßgeblich verantwortlich; die Konjugation ist Voraussetzung für den Transport durch MDR1
• Kationen- und Anionentransporter für organische Moleküle, sie sind vornehmlich apikal zu finden
• Glutamattransporter

Das Plexusepithel übt also eine Funktion ähnlich der Leber aus. Die Verhinderung des Übertritts von Pharmaka und anderen Stoffen verhindert wiederum, dass diese in großer Menge ins Hirnparenchym gelangen, welches von außen (Subarachnoidalraum) vom Liquor umspült wird.

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