Sentido del olfato

Neuronas sensoriales olfatorias

Las neuronas se encargan de transmitir centralmente la información olfatoria. Son células bipolares con una dendrita apical ciliada y un axón no mielinizado que se extiende desde la superficie basal. Cada protuberancia dendrítica tiene un promedio de 10 a 30 cilios que se extienden hacia el revestimiento mucoso que cubre el epitelio olfatorio. Los axones de las neuronas sensoriales, que componen los fascículos de fibras de los nervios olfatorios, atraviesan la lámina propia y pasan a través de la lámina cribosa del hueso etmoides para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio.

Células de sostén

Son células cilíndricas largas cuya función es proporcionar soporte metabólico y físico, así como aislamiento a las neuronas sensoriales, actuando de manera similar a las células gliales. Expresan varias enzimas del citocromo P450 y otras enzimas de biotransformación, asistiendo en la metabolización de sustancias extrañas, en la desintoxicación de compuestos encontrados por el epitelio olfatorio y en la fagocitosis de neuronas olfatorias muertas y odorantes.

Células basales

Las células basales se encuentran adyacentes a la lámina basal, en la región basal del epitelio olfatorio. Se pueden diferenciar para asistir durante toda la vida en la renovación del epitelio perdido a causa del recambio normal o de una lesión. Las células basales se dividen en células globosas, que sirven tanto de reserva como de progenitores activos, y células horizontales, que se activan en respuesta a una lesión.

Bulbos olfatorios

Los bulbos olfatorios se ubican en la cara ventral del lóbulo frontal y funcionan como estaciones de relevo para las señales transmitidas desde el epitelio olfatorio hacia la corteza piriforme (corteza olfatoria primaria). Contienen numerosos tipos de neuronas, incluyendo células mitrales, células en penacho, células granulares y células periglomerulares. Los axones de las neuronas sensoriales terminan en el bulbo olfatorio, donde convergen con las dendritas de las células mitrales y en penacho en unas estructuras llamadas glomérulos, formando unidades sinápticas discretas. Las células periglomerulares y las células granulares son interneuronas GABAérgicas inhibidoras que refinan las señales olfatorias, mejorando la discriminación de los olores. Las células granulares, encontradas en las capas más profundas del bulbo olfatorio, carecen de axones y se comunican por medio de sinapsis dendrodendríticas con las células mitrales y en penacho. Las células periglomerulares se encuentran en la capa externa del bulbo olfatorio, rodeando los glomérulos.

Receptores olfatorios

La olfacción comienza cuando los odorantes interactúan con los receptores olfatorios en la mucosa nasal. Cuando los odorantes entran en la cavidad nasal, activan los receptores localizados en los cilios de las neuronas sensoriales olfatorias, iniciando la transducción de la señal olfatoria. Estos receptores también están presentes en los procesos axónicos de las neuronas sensoriales olfatorias, ayudando a dirigir los axones a glomérulos específicos dentro del bulbo olfatorio.

Los receptores olfatorios pertenecen a la superfamilia de receptores acoplados a proteínas G (GPCR) y presentan una gran diversidad en sus secuencias de aminoácidos, lo que les permite detectar una amplia gama de moléculas odorantes. El número de genes de los receptores varía entre las distintas especies; por ejemplo, los ratones poseen alrededor de 1,000 genes RO, mientras que los humanos tienen alrededor de 400.

Cuando los odorantes se unen a los receptores, activan la proteína G heterotrimérica asociada, conocida como Golf. Esta activación dispara una cadena de eventos; primero, la proteína Golf intercambia GDP por GTP, lo que a su vez activa una enzima llamada adenilil ciclasa III (ACIII). Esto ocasiona un aumento del AMPc intracelular, que actúa como molécula señalizadora. Los niveles elevados de AMPc abren los canales iónicos regulados por nucleótidos cíclicos, permitiendo la entrada de iones Na⁺ y Ca²⁺, lo cual finalmente despolariza la neurona sensorial olfatoria, generando un potencial de acción.

Del nervio olfatorio al encéfalo

El nervio olfatorio (I par craneal) es esencial para la percepción del olfato. Comienza en la cavidad nasal y se extiende hasta el encéfalo. El aire inspirado es dirigido hacia el epitelio olfatorio, en donde los odorantes activan los receptores olfatorios y estimulan las neuronas sensoriales olfatorias, como se describió anteriormente. Los axones de estas neuronas pasan a través de la lámina cribosa del hueso etmoides para alcanzar el bulbo olfatorio, atravesando el espacio subaracnoideo. Ahí, hacen sinapsis con las células mitrales y en penacho dentro de los glomérulos.

Las proyecciones axónicas de las células mitrales y en penacho forman fascículos de fibras que salen del bulbo olfatorio, formando el tracto olfatorio. Este último discurre posteriormente a lo largo del surco olfatorio, terminando en el trígono olfatorio, que es un área de forma triangular situada superiormente al proceso clinoides anterior del hueso esfenoides y justo rostralmente a la sustancia perforada anterior. Aquí, las fibras se separan en dos vías:

• La estría olfatoria lateral, que es responsable de la mayor parte de la transmisión de señales olfatorias. Transporta proyecciones eferentes hacia el limen de la ínsula (la porción más anteroinferior de la cara cortical de la ínsula), doblándose medialmente hacia el lóbulo temporal, cerca del uncus. Desde ahí alcanza la corteza olfatoria primaria, que incluye áreas como la corteza piriforme, el cuerpo amigdalino y el giro parahipocampal. Estas regiones también son responsables de la memoria, la emoción y la percepción consciente del olfato.
• La estría olfatoria medial, por su parte, es responsable de las respuestas autónomas asociadas con la olfacción (por ejemplo, el aumento en la salivación y la peristalsis gástrica activada por los olores). Se proyecta hacia núcleo olfatorio anterior ipsilateral y, a través de la comisura anterior, hacia el bulbo olfatorio contralateral, terminando en los núcleos septales alrededor del giro paraterminal. Desde ahí surgen dos fascículos fibrosos secundarios:
  • La vía de la estría medular, que activa los núcleos salivales superior e inferior.
  • El fascículo olfatorio-hipotalámico-tegmental, que interactúa con el núcleo posterior del nervio vago para aumentar la peristalsis y secreción gástrica.

Las proyecciones olfatorias son mayormente unilaterales, pero los fascículos de fibras del pedúnculo olfatorio cruzan a través de la comisura anterior para llegar al bulbo y corteza olfatorios contralaterales, permitiendo la transferencia interhemisférica de la información olfatoria. Las fibras comisurales de la corteza piriforme anterior también facilitan esta transferencia. En los humanos, las proyecciones olfatorias contralaterales generalmente tienen efectos inhibidores, regulando así el sentido del olfato. Los bucles de retroalimentación provenientes de diversas áreas corticales olfatorias, incluyendo el núcleo olfatorio anterior y la corteza piriforme, se proyectan de regreso al bulbo olfatorio.

El sentido del olfato es un componente importante del sistema nervioso. Aprende más acerca de la anatomía del sistema nervioso con nuestros diagramas y cuestionarios para principiantes.