Receptores sensitivos

Estructura

Los receptores sensitivos se encuentran a menudo como neuronas especializadas en la detección de estímulos (por ejemplo, la mayoría de los mecanorreceptores de la piel son neuronas pseudounipolares con terminaciones periféricas adaptadas para detectar cambios en la presión, vibración, sentido del tacto, etc.; las células de cono y bastón (fotorreceptores) son neuronas unipolares especializadas que contienen pigmentos fotosensibles necesarios para detectar estímulos luminosos). Alternativamente, los receptores sensitivos también pueden presentarse como "complejos célula-neurona" donde los estímulos son detectados por células receptoras sensitivas no neuronales que luego se comunican con las neuronas sensoriales (por ejemplo, las células epiteliales sensoriales gustativas que se encuentran en la lengua y el paladar blando responden a los saborizantes de la saliva y transmiten esta información a las neuronas gustativas que llevan las señales al encéfalo).

La arquitectura variada de los receptores sensitivos permiten el reconocimiento de tres grupos principales de receptores sensitivos:

1. Receptores no encapsulados: tienen una estructura relativamente simple, donde las terminales periféricas de una neurona sensitiva están directamente incrustadas en el tejido. Incluyen terminaciones nerviosas libres, como las que detectan el dolor y la temperatura en la dermis de la piel, y los plexos del folículo piloso, que rodean la base de los folículos y detectan el movimiento del cabello. Los complejos epiteliales táctiles (de Merkel) también entran en esta categoría; aquí una célula epitelial táctil (de Merkel) se comunica con terminaciones periféricas especializadas de una neurona sensitiva conocida como disco de Merkel (menisco táctil), transmitiendo información sobre el tacto/presión leve.
   
2. Receptores encapsulados: se encuentran en neuronas cuyas terminales periféricas están envueltas en tejido conectivo, lo que mejora su sensibilidad a los estímulos. Algunos ejemplos incluyen los corpúsculos de Pacini (lamelares) de la piel, que responden a la presión y al tacto, y los receptores tendinosos de Golgi, que detectan cambios en la tensión y la fuerza muscular.
   
3. Células/neuronas receptoras especializadas: con componentes estructurales especiales adaptados para interpretar un tipo particular de estímulo, como los fotorreceptores en la retina que responden a estímulos luminosos.

Cuando se estimulan los receptores sensitivos, ya sea directamente a través de sus proteínas de membrana o mediante sus estructuras accesorias, se inicia una despolarización localizada, descrita como potencial de receptor. Si el potencial de receptor es lo suficientemente grande para alcanzar el umbral, se abren los canales de Na+ dependientes del voltaje, lo que desencadena la generación de potenciales de acción. Estos potenciales se propagan a lo largo del axón de la neurona sensitiva hasta su terminal, donde estimulan la liberación de neurotransmisores en la sinapsis, activando neuronas de segundo orden. Estas neuronas transmiten la señal al SNC para su posterior procesamiento.

Las células receptoras especializadas pueden funcionar de una forma ligeramente diferente y no necesariamente generar potenciales de acción tras una estimulación adecuada. Sin embargo, experimentan cambios en el potencial de membrana que lleva tanto a un aumento como a una disminución en la liberación de neurotransmisores hacia la neurona sensitiva.

Ubicación

Los receptores sensitivos pueden clasificarse como propiorreceptores, exterorreceptores e interorreceptores, según su ubicación en relación a los estímulos:

1. Propiorreceptores: también conocidos como receptores sensitivos musculares y articulares, incluidos los husos musculares y los receptores tendinosos de Golgi. Se encuentran cerca de las partes móviles del cuerpo, como las articulaciones y los músculos, e interpretan la posición de los tejidos para la coordinación de la actividad motora.
   
2. Exterorrecceptores: también conocidos como receptores sensitivos cutáneos, se encuentran en la superficie del cuerpo o cerca de ella y detectan estímulos del entorno externo. Entre los ejemplos de exterorreceptores se incluyen los termorreceptores que responden a los cambios de temperatura, y los receptores de la piel para la presión, el tacto y los fotorreceptores.
   
3. Interorreceptores: también conocidos como receptores sensitivos viscerales (viscerorreceptores), se encuentran en los órganos y tejidos internos y detectan cambios en el estado interno del cuerpo, como la presión arterial, el estiramiento del tejido, el dolor y la composición química de los líquidos corporales.

Función/modalidad

Fotorreceptores

Los fotorreceptores detectan los estímulos luminosos para la visión. Los dos tipos más comunes de fotorreceptores son los bastones y los conos, ambos ubicados en la retina. Estos contienen proteínas fotosensibles llamadas fotopigmentos. Los bastones son sensibles a la poca luz y son responsables de la visión nocturna (visión escotópica), mientras que los conos son responsables de la visión en color y de la agudeza visual en luz brillante (visión fotópica). La energía de la luz visible estimula estos receptores alterando bioquímicamente sus fotopigmentos y, como resultado, su potencial de membrana. Esto provoca un cambio en la liberación de neurotransmisores hacia las células bipolares, que luego se comunican con las células ganglionares de la retina. Los axones de estas células ganglionares forman el nervio óptico.

Un tipo menos conocido de fotorreceptor son las células ganglionares fotosensibles de la retina. Éstas células responden a la luz y desempeñan un papel fundamental en la regulación de los ritmos circadianos y la constricción pupilar. A diferencia de los bastones y conos, influyen directamente en las respuestas no visuales a la luz.

Termorreceptores

Los termorreceptores son terminaciones nerviosas libres que responden a los cambios de temperatura y se encuentran principalmente en la piel y las mucosas.

• Los termorreceptores que responden a señales cálidas inocuas (no dañinas) se encuentran en las ramas dendríticas de las fibras amielínicas y responden a temperaturas entre 30°C y 45°C.
• Los termorreceptores que responden a señales de frío inocuas son ramas dendríticas de fibras ligeramente mielinizadas y responden a temperaturas corporales subnormales superiores a 17°C, mostrando una sensibilidad máxima a ~27°C.

Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores son una clase de receptores sensitivos que responden a estímulos físicos como la presión, vibración, estiramiento, posición del folículo piloso, posición corporal, propiocepción y sonido.

Las células epiteliales táctiles de Merkel se encuentran en la capa basal de la epidermis y responden a vibraciones de baja frecuencia (5-15 Hz). Los corpúsculos de Pacini son mecanorreceptores encapsulados por capas concéntricas de tejido conectivo, que se asemejan a una estructura similar a la de una cebolla. Se encuentran en la dermis y el tejido subcutáneo y actúan filtrando y amplificando estímulos de presión profunda, respondiendo a cambios rápidos en la presión o a vibraciones de alta frecuencia (~250 Hz). Los corpúsculos de Meissner (táctiles), ubicados en la dermis papilar se concentran en áreas de la piel sensibles al tacto ligero, como las yemas de los dedos, los labios y la piel genital, ya que se especializan en detectar cambios de forma y textura en el tacto discriminatorio y estímulos de baja frecuencia (<50 Hz) como el aleteo. Los corpúsculos de Ruffini (bulbosos) son receptores de estiramiento en forma de huso que se encuentran en la dermis de la piel y las cápsulas articulares. El plexo folicular piloso (receptores peritriciales) envuelve los folículos pilosos de la dermis y detecta el movimiento o desplazamiento del pelo a lo largo de la superficie de la piel. Los husos musculares y los receptores tendinosos de Golgi son propioceptores que detectan cambios en la longitud y velocidad de los músculos y en el nivel de tensión, respectivamente.

Los mecanorreceptores también son la base de la audición y el equilibrio. Las células ciliadas cocleares del órgano espiral (de Corti) del oído interno tienen estructuras apicales similares a pelos llamadas estereocilios que están unidas entre sí por proteínas que abren o cierran los canales iónicos según la dirección en la que se desvían al ser estimuladas por ondas de presión. Las células ciliadas vestibulares con estereocilios dentro del vestíbulo y los canales semicirculares del oído interno detectan la posición y el movimiento de la cabeza en un espacio tridimensional y el movimiento del cuerpo, lo que contribuye al sentido del equilibrio.

Quimiorreceptores

Los quimiorreceptores detectan estímulos químicos en el entorno o dentro del cuerpo.

Las células epiteliales sensoriales gustativas son las responsables de iniciar las sensaciones gustativas y se encuentran dentro de las papilas gustativas de la lengua y el paladar blando. Son estimuladas por diferentes sustancias químicas de las sustancias ingeridas disueltas en la saliva, liberando neurotransmisores que activan las neuronas sensoriales en los nervios facial (VII par craneal), glosofaríngeo (IX par craneal) y vago (X par craneal). Las neuronas sensoriales olfativas son neuronas bipolares ubicadas en el epitelio olfatorio de las partes superiores de la cavidad nasal. Estas neuronas tienen cilios que detectan los olores disueltos en el revestimiento mucoso de la cavidad nasal.

Otros quimiorreceptores monitorean las condiciones químicas internas:

• Quimiorreceptores centrales: se encuentran en el tronco encefálico y son responsables de detectar cambios en los niveles de dióxido de carbono y de pH/concentración de iones de hidrógeno del líquido cefalorraquídeo, proporcionando información para la regulación respiratoria.
  
• Quimiorreceptores periféricos: se encuentran en el cuerpo carotídeo y el arco aórtico, responden a los niveles bajos de oxígeno, exceso de dióxido de carbono y pH bajo (aumento en la concentración de H+), actuando sobre la frecuencia respiratoria y cardíaca.
  
• Osmorreceptores: se ubican principalmente en el hipotálamo y son estimulados por cambios en la presión osmótica (que es proporcional a las concentraciones de solutos en la sangre, líquido extracelular, etc.). La presión osmótica es la presión necesaria para contrarrestar el movimiento osmótico del agua, garantizando el equilibrio entre los diferentes compartimentos de líquidos del cuerpo.
  Cuando las concentraciones de solutos aumentan (indicando deshidratación), los osmorreceptores desencadenan acciones para conservar agua, como la liberación de la hormona antidiurética (ADH) para reducir la producción de orina. Cuando las concentraciones de solutos disminuyen y la presión osmótica disminuye también, los osmorreceptores ayudan a promover la excreción de agua para mantener el equilibrio de líquidos.

Nocirreceptores

Los nocirreceptores o nociceptores responden a estímulos nocivos o potencialmente dañinos, que a menudo se interpretan como dolor. Están ubicados en gran parte del cuerpo (tanto externamente (por ejemplo en la piel) como internamente (por ejemplo, en el tracto digestivo), y son capaces de detectar una amplia gama de estímulos nocivos, como presión extrema, temperaturas superiores a ~40 °C o inferiores a ~15 °C, o lesiones químicas que al superar un umbral, pueden provocar dolor.