Tipos de neuronas
Nuestro sistema nervioso central y periférico es una red compleja de varias células nerviosas o neuronas, así como células gliales, que trabajan en conjunto para coordinar las funciones generales de los sistemas. Las neuronas se clasifican en diferentes categorías según algunos criterios como su morfología, función, conexiones y neurotransmisores.
Dependiendo de la estructura de la neurona, de la morfología del cuerpo neuronal y del número de prolongaciones que se extienden de estas, las neuronas se clasifican en:
- Unipolar
- Bipolar
- Pseudounipolar
- Multipolar
- Anaxónicas
Este artículo estudia los tipos de neuronas, así como su histología y fisiología. También haremos énfasis en las partes de la neurona para entender mejor las diferentes clasificaciones.
Clasificación de las neuronas | Existen muchos esquemas de clasificación diferentes basados en: Morfología Función Conexiones Neuroquímica |
Morfología (estructura) |
Neuronas unipolares: una prolongación, el axón; se encuentra principalmente en invertebrados Neuronas bipolares: dos prolongaciones, un axón y otro que funciona como dendrita distante Neuronas seudounipolares: un axón corto que se divide en dos prolongaciones (central y periférico); las neuronas sensitivas más comunes en el SNP Neuronas multipolares: prolongaciones múltiples, un solo axón y múltiples dendritas Neuronas anaxónicas: carecen de axón o su axón no puede diferenciarse de las dendritas |
Función | Neuronas motoras, neuronas sensoriales, interneuronas (axón corto y axón largo) |
Conexiones | Aferentes, eferentes (o de proyección), neuronas de circuito local (neuronas intrínsecas), excitatorias, inhibitorias, moduladoras |
Neuroquímica (neurotransmisores) |
Neuronas glutamatérgicas, colinérgicas, GABAérgicas y dopaminérgicas |
- Neuronas unipolares
- Neuronas bipolares
- Neuronas seudounipolares
- Neuronas multipolares
- Neuronas anaxónicas
- Clasificaciones adicionales
- Correlaciones clínicas
- Bibliografía
El siguiente gráfico representa los tipos de neuronas.
Neuronas unipolares
Las neuronas unipolares, a las que a menudo se denomina neuronas unipolares "verdaderas", presentan una sola prolongación que se extiende desde el cuerpo celular (soma) y que luego se ramifica en dendritas o en un axón. En el contexto de la neurofisiología humana, el término "unipolar" se utiliza a veces por error en lugar de "seudounipolar".
Tradicionalmente, se ha considerado que las neuronas unipolares verdaderas no existen en el sistema nervioso de los vertebrados maduros (en determinadas etapas del desarrollo pueden aparecer neuronas con una sola prolongación); se observan predominantemente en el tejido nervioso de los invertebrados, donde forman una población neuronal predominante.
Sin embargo, otras referencias describen ciertas poblaciones neuronales en el sistema nervioso central humano como si tuvieran una morfología unipolar (por ejemplo, células en cepillo unipolares en el cerebelo y el núcleo coclear posterior). Fuentes recientes también describen algunas células receptoras (por ejemplo, células cono/bastón en la retina) como neuronas unipolares.
Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular de forma ovalada que cuenta con dos prolongaciones: un axón y una prolongación que funciona como una dendrita distante. En los seres humanos, estas neuronas actúan como neuronas sensoriales y se encuentran principalmente en órganos sensoriales especiales como el epitelio olfativo, la retina y el aparato vestibulococlear.
Las ramificaciones terminales en la periferia reciben señales de los órganos sensoriales y se combinan en una prolongación que llega al cuerpo celular. El axón transfiere la señal desde el cuerpo celular hasta el sistema nervioso central (SNC) y distribuye impulsos a neuronas aferentes de segundo orden. Ambas prolongaciones exhiben características axónicas y pueden estar envueltas por una vaina de mielina que aumenta la velocidad de conducción de los impulsos.
Neuronas seudounipolares
Las neuronas seudounipolares están formadas por una prolongación corta que se divide en otras dos prolongaciones. Actúan como neuronas sensoriales y, junto con las neuronas bipolares, constituyen la totalidad de las neuronas sensoriales primarias del sistema nervioso periférico (SNP) humano. A excepción del epitelio olfativo, la retina y el aparato vestibulococlear, las neuronas seudounipolares se encuentran en todos los ganglios sensoriales de los nervios craneales y espinales.
Las neuronas seudounipolares pueden considerarse variaciones de las neuronas bipolares. Durante el desarrollo, las prolongaciones opuestas de ciertas neuronas bipolares se desplazan por el cuerpo celular y se combinan en un único axón de longitud corta proximal al cuerpo celular. Tras un breve recorrido, el axón forma una unión en forma de T. La prolongación periférica/distal del axón termina en la periferia, donde las ramificaciones terminales responden a una amplia gama de estímulos, funcionando así como dendritas distantes. Estas tienden a ser las más largas de las dos ramas axónicas, aunque esto depende del sitio de inervación. Por ejemplo, las neuronas que inervan el pie pueden tener una rama periférica larga, a diferencia de los pares craneales.
La segunda ramificación, conocida como prolongación central/proximal, suele ser más corta y termina en el SNC, donde distribuye impulsos a neuronas aferentes de segundo orden. En el caso de los pares craneales, la prolongación central termina en núcleos especializados del encéfalo y el tronco encefálico. Mientras tanto, los de los nervios espinales sensitivos terminan en el asta posterior de la sustancia gris de la médula espinal. Los impulsos nerviosos en estas neuronas pueden pasar de las prolongaciones periféricas a las centrales sin la participación del cuerpo celular en el procesamiento de señales. El cuerpo celular conserva principalmente funciones tróficas (es decir, soporte, nutrición y mantenimiento de la neurona y sus partes).
Neuronas multipolares
Las neuronas multipolares son el tipo de neuronas dominantes en vertebrados. Se caracterizan por presentar múltiples prolongaciones: un axón y varias dendritas. Las dendritas se originan de diferentes regiones del cuerpo celular, presentando varios grados de ramificación y dirección.
Las neuronas multipolares se distinguen por su gran diversidad, que se manifiesta en una amplia gama de tamaños, formas y complejidad dentro de su árbol dendrítico. Sus cuerpos celulares pueden medir tan solo 5 μm de diámetro o alcanzar 100 μm, como lo ejemplifican las células piramidales gigantes (de Betz). El cuerpo celular puede adoptar diversas formas, incluidas ovoide, esférica, piriforme o fusiforme, mientras que el axón puede ser corto o largo. Las neuronas multipolares se pueden clasificar además según las similitudes en morfología y función. Algunos subtipos comunes de neuronas multipolares con morfología característica son las células piramidales, estrelladas, de Purkinje y granulares.
Células piramidales
Las neuronas piramidales se caracterizan por su cuerpo celular, cuya forma recuerda una lágrima o a una pirámide redondeada. Las dendritas emergen de la parte superior de la pirámide (dendrita apical) o de la base (dendritas basales). Cada neurona suele poseer una única dendrita apical, que es más larga que las dendritas basales y de la que se extienden numerosas ramificaciones dendríticas.
Las neuronas piramidales se encuentran en la corteza cerebral, principalmente en las capas III y V (capas piramidales externa e interna, respectivamente). También son comunes en estructuras subcorticales como el hipocampo y el cuerpo amigdalino. Debido a la diversidad de neuronas piramidales, existen varios subtipos de estas. Por ejemplo, las células piramidales gigantes (de Betz) que se encuentran en la corteza cerebral motora y se consideran el origen del tracto piramidal que controla los movimientos voluntarios (neuronas motoras superiores).
Células estrelladas
Las células estrelladas son neuronas multipolares pequeñas que se encuentran principalmente en la capa granular interna (capa cortical IV). Estas neuronas tienen muchas dendritas locales con longitudes iguales (isodendríticas) que irradian uniformemente en todas las direcciones, y un axón corto y arborizado que no se extiende más allá de la corteza cerebral.
Reciben principalmente información del tálamo y se consideran traductores de alta fidelidad de la información talámica, manteniendo una estricta organización topográfica y transmitiendo con precisión y eficiencia la información sensorial recibida del tálamo a otras partes de la corteza cerebral. También son comunes en la corteza cerebelosa, la médula espinal y la formación reticular.
Células de Purkinje
Las células de Purkinje se ubican en el cerebelo, entre las capas molecular y granular. Tienen cuerpos celulares grandes en forma de pera y árboles dendríticos característicos en forma de abanico que llenan la capa molecular. Son las únicas neuronas de proyección (eferentes) de la corteza cerebelosa (todas las demás neuronas del cerebelo son intrínsecas) y sus axones terminan en los núcleos cerebelosos. Tienen una función inhibidora, utilizando el ácido gamma-aminobutírico (GABA) como neurotransmisor.
Células granulares
Las células granulares son pequeñas interneuronas multipolares de forma ovalada. Ejercen distintas funciones y características neuroquímicas según su ubicación. Se encuentran en la corteza cerebral, la capa granular del cerebelo, el bulbo olfatorio y el giro dentado.
Neuronas anaxónicas
Las neuronas anaxónicas son neuronas pequeñas que carecen de axón, o el axón no se puede distinguir de sus numerosas dendritas. Debido a esta morfología, no generan potenciales de acción como las neuronas típicas, sino que dependen de potenciales graduados que influyen en las neuronas vecinas, actuando más como interneuronas locales.
Por lo tanto, estas neuronas están principalmente involucradas en cambios eléctricos locales, no propagados, en lugar de transmitir señales a largas distancias. Las neuronas anaxónicas se pueden encontrar típicamente donde se necesitan sus funciones moduladoras, como en la retina y el bulbo olfatorio.
Clasificaciones adicionales
Las neuronas también pueden clasificarse según otras características como la función, el tipo de proyección y la especificidad del neurotransmisor.
Función
Desde el punto de vista funcional, las neuronas pueden clasificarse en:
-
Neuronas motoras: facilitan la transmisión de señales desde el SNC a los órganos efectores como los músculos y las glándulas.
- Neuronas sensitivas: reciben información de la periferia y la transmiten al SNC.
Sin embargo, la mayoría de las neuronas del SNC no pueden clasificarse ni como motoras ni como sensitivas. Debido a que integran, combinan, procesan y transmiten las señales recibidas hacia otras regiones del cerebro, pueden caracterizarse como interneuronas de axón corto (también conocidas como circuito local) o interneuronas de axón largo (de proyección, asociación o comisurales).
Tipo de proyección
En cuanto a sus conexiones, las células nerviosas de cada área del SNC se pueden clasificar en:
-
Neuronas aferentes: reciben información de otras áreas del encéfalo.
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Neuronas eferentes (o de proyección): neuronas que se consideran las neuronas principales de cada región cerebral, extendiendo sus axones más allá de los límites del área específica, estableciendo conexiones con neuronas de otras regiones del SNC.
-
Neuronas de circuito local (o neuronas intrínsecas): tienen axones más cortos y se conectan con otras neuronas cercanas, ejerciendo su función de mediadoras entre otras neuronas de la misma zona del SNC. Estas neuronas también se denominan interneuronas de axones cortos.
Efecto en otras neuronas
Según su efecto sobre otras neuronas, las células nerviosas también pueden clasificarse en:
-
Neuronas excitatorias: facilitan la transmisión de señales que inducen la despolarización en las neuronas vecinas. Esta despolarización aumenta la probabilidad de generar un potencial de acción que posteriormente active las neuronas.
-
Neuronas inhibitorias: constituyen una fracción relativamente pequeña de la población neuronal y se distinguen por su expresión diversa de marcadores moleculares y propiedades de activación. Forman circuitos intrincados que inhiben una amplia gama de estímulos y, al mismo tiempo, regulan la actividad de las neuronas excitadoras. Su conectividad y reclutamiento desempeñan un papel crucial en procesos como la sensación, el movimiento y la cognición.
-
Moduladoras: liberan neurotransmisores o neuromoduladores para influir en la actividad de otras neuronas. Modifican la sensibilidad o capacidad de respuesta de las neuronas a otras señales y no estimulan directamente los potenciales de acción. Desempeñan un papel crucial en la regulación de los circuitos neuronales y en la configuración del funcionamiento general del encéfalo.
Sin embargo, el efecto de cada neurona no depende sólo de su neurotransmisor sino también del tipo de receptores que expresan las membranas postsinápticas, lo que en ocasiones hace que esta clasificación sea imprecisa.
Neurotransmisores
Las neuronas también se pueden clasificar según los neurotransmisores que liberan. Algunos tipos comunes son las neuronas glutamatérgicas, colinérgicas, GABAérgicas y dopaminérgicas.
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Neuronas glutamatérgicas: producen y secretan glutamato, que es el principal neurotransmisor excitatorio del sistema nervioso central. Las neuronas piramidales se clasifican principalmente como glutamatérgicas.
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Neuronas colinérgicas: se ubican tanto en el SNP como en el SNC y secretan acetilcolina.
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Neuronas GABAérgicas: como las células de Purkinje y muchas interneuronas, son neuronas inhibitorias. Su neurotransmisor es el GABA, el principal neurotransmisor inhibidor del SNC.
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Neuronas dopaminérgicas: producen y liberan el neurotransmisor monoamínico dopamina y se localizan principalmente en el mesencéfalo, el hipotálamo y el bulbo olfatorio.
Es importante reconocer que existen muchas clasificaciones diferentes que a veces pueden presentar superposiciones o variaciones en la terminología. Los investigadores y neurocientíficos continúan perfeccionando y actualizando estas clasificaciones para reflejar la comprensión en la evolución del sistema nervioso. Es importante abordar dichas clasificaciones reconociendo sus limitaciones.
Correlaciones clínicas
Muchas enfermedades neurológicas y neurodegenerativas pueden afectar de forma selectiva a tipos o categorías específicas de neuronas. Esta especificidad suele surgir de los procesos biológicos subyacentes y de los factores genéticos implicados en cada enfermedad.
Un ejemplo de ello es la enfermedad de la neurona motora, que engloba un grupo de trastornos neurológicos crónicos, esporádicos y hereditarios, que se caracterizan por la degeneración progresiva exclusivamente de las neuronas motoras.
Otro ejemplo, la ataxia espinocerebelosa, comprende trastornos genéticos que afectan principalmente a las neuronas del cerebelo y la médula espinal, lo que provoca problemas relacionados con la coordinación y el equilibrio. La célula clave implicada en esta degeneración es la célula de Purkinje, mientras que otras células, como las células granulares, los astrocitos, las células de Golgi y los oligodendrocitos, no se ven afectadas.
Las neuropatías sensoriales se caracterizan por la degeneración primaria de las neuronas sensoriales en los ganglios de la raíz dorsal y del ganglio trigémino, lo que provoca un deterioro sensorial.
Comprender las neuronas específicas afectadas en cada enfermedad es fundamental para desarrollar tratamientos e intervenciones específicos. Las investigaciones en curso en neurociencia y genética continúan desvelando los mecanismos subyacentes de estas enfermedades, lo que ofrece vías prometedoras para terapias más eficaces en el futuro.
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