Mielina y mielinización
Los axones son un componente clave de la neurona. Se encargan de conducir las señales eléctricas en forma de potenciales de acción desde el cuerpo de la neurona (soma) hasta su axón terminal, en donde hace sinapsis con otra neurona. Un axón está aislado por una vaina de mielina a través de toda su longitud, con el propósito de incrementar la velocidad de estas señales eléctricas y permitiendo que se propaguen rápidamente.
Los axones que están cubiertos por una vaina de mielina, que se compone por varias capas de proteínas y lípidos, se conocen como axones mielinizados. Si un axón no está rodeado por una capa de mielina, se dice que está desmielinizado. Se le llama mielinización a la formación de dicha vaina.
En este artículo discutiremos la estructura e histología de las vainas de mielina, su función y el proceso de mielinización en el encéfalo.
Mielinización | Producida por las células de Schwann en los axones periféricos (SNP) Producida por los oligodendrocitos en los axones centrales (SNC) |
Función de la vaina de mielina | Aísla los axones permitiendo la conducción rápida de potenciales de acción Separa los axones de los componentes extracelulares circundantes |
Mielinización encefálica | Maduración a los 2 años de edad |
Correlaciones clínicas | Desmielinización, schwannoma |
- Visión general
- Mielinización
- Función de la vaina de mielina
- Mielinización del encéfalo
- Correlaciones clínicas
- Bibliografía
Visión general
Para entender mejor la mielinización, primero debemos conocer la estructura celular del sistema nervioso. Recuerda que el sistema nervioso está compuesto por dos tipos de células: neuronas y neuroglía (también conocidas como glía o células gliales). Las neuronas se encargan de la conducción de señales a través de todo el sistema nervioso, mientras que la neuroglía brinda un soporte estructural y cumple funciones metabólicas al proteger y nutrir a las neuronas, además de mantener la estabilidad en el fluido intersticial que las rodea. Esta es la razón por la cuál a las células gliales se les refiere como el “pegamento” del sistema nervioso (“glia” proviene de la palabra griega para “pegamento”).
Cada neurona contiene cuatro regiones especializadas para llevar a cabo diferentes funciones:
- Las dendritas reciben la información entrante. Son parte del segmento receptor de la neurona.
- El cuerpo celular (igualmente llamado soma o pericarion) también recibe información entrante y la integra. Dependiendo del tipo de neurona, numerosas extensiones o procesos pueden extenderse desde el cuerpo celular, tales como las dendritas y un solo axón. Debido a que el cuerpo celular recibe información, forma parte del segmento receptor de la neurona.
- El axón se encarga de conducir la información desde el soma hasta el axón terminal. El axón conforma el segmento conductor de la neurona.
- Los axones terminales son el componente presináptico de la sinapsis, que corresponde al sitio de comunicación intercelular en donde se transmiten las señales de una neurona a otra. Los axones terminales son el segmento transmisor de la neurona.
El axón es la porción de la neurona que está mielinizada.
Antes de continuar, ¿por qué no poner a prueba tu conocimiento sobre los tipos de neuronas y sus partes?
Mielinización
La mielinización se refiere a la formación de la vaina de mielina. Estas están compuestas por mielina, la cual es producida por dos tipos de neuroglía: los oligodendrocitos y las células de Schwann. Los oligodendrocitos se encargan de mielinizar los axones dentro del sistema nervioso central (SNC) mientras que las células de Schwann mielinizan los axones que se encuentran en el sistema nervioso periférico (SNP). ¿Entonces cuáles son las células que mielinizan a la médula espinal? Debido a que la médula espinal forma parte del sistema nervioso central, los oligodendrocitos forman su vaina de mielina. Funcionalmente, tanto los oligodendrocitos como las células de Schwann tienen el mismo papel, pero estructuralmente son diferentes.
Mielina
La composición de la mielina está dada por lípidos y proteínas, por lo que se trata de una sustancia de apariencia blanquecina. La mielina está formada por varias capas concéntricas de membrana plasmática que configuran la vaina de mielina alrededor de los axones. Por lo tanto, la vaina de mielina y la mielina tienen la misma función - incrementar la velocidad de los impulsos nerviosos.
La cantidad de mielina en el cuerpo aumenta a lo largo del desarrollo, desde la etapa fetal hasta la madurez, en donde la mielinización de la corteza prefrontal es la última en completarse (entre la segunda y la tercera década de vida). Cuanta más mielina y mielinización tenga un individuo mayor será su capacidad de respuesta a estímulos, ya que las vainas de mielina incrementan la velocidad de los impulsos eléctricos. Piensa en un bebé que aún está aprendiendo a caminar - su respuesta a los estímulos es más lenta y descoordinada en comparación con un niño, adolescente o adulto. Esto es parcialmente debido a que la mielinización de los axones durante la infancia aún está en progreso.
Células de Schwann
Las células de Schwann (también conocidas como neurolemocitos) son células aplanadas que forman la vaina de mielina en los axones del sistema nervioso periférico. Cada célula de Schwann mieliniza solamente a un axón, por otro lado, un solo axón periférico tiene múltiples células de Schwann que mielinizan toda su longitud, ya que una sola célula de Schwann envuelve una capa de membrana rica en lípidos alrededor de aproximadamente 1 mm de la longitud de un axón. Sin embargo, en una disposición diferente, una célula de Schwann puede rodear a más de un axón desmielinizado (hasta un máximo de 20 axones). De esta manera, los axones desmielinizados pasan a través de la célula de Schwann, sin que esta produzca una vaina de mielina para dichos axones.
Las células de Schwann comienzan a mielinizar los axones durante el desarrollo fetal, envolviendo varias veces su membrana rica en lípidos alrededor del axón hasta que presenta múltiples capas rodeándolo. Conforme ocurre este envolvimiento, el núcleo y el citoplasma de la célula de Schwann se van desplazando gradualmente hacia afuera, de manera que una vez que se completa la mielinización, estos terminan en la capa más externa de la envoltura. La vaina de mielina es la porción interna de estas envolturas (aproximadamente 100 capas de membrana plasmática), mientras que la porción más externa que contiene al núcleo y al citoplasma es el neurilema (también conocida como neurolema o vaina de Schwann).
A lo largo del axón, existen espacios entre las células de Schwann y la vaina de mielina llamados nodos de Ranvier. En estos, los impulsos eléctricos se forman más rápidamente y permiten que la señal “salte” de un nodo a otro a través de la vaina de mielina. En los axones desmielinizados, las señales eléctricas tienen que pasar por cada parte de la membrana celular, lo que disminuye la velocidad de conducción de la señal.
Las células de Schwann también tienen un papel en la formación de vainas de tejido conjuntivo en el desarrollo de las neuronas y la regeneración de los axones, brindando soporte químico y estructural a las neuronas. El neurilema ayuda en la regeneración del axón cuando está dañado formando un tubo de regeneración que estimula y guía este proceso.
Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos (oligodendroglía) son células gliales con forma de estrella que forman las vainas de mielina en los axones del sistema nervioso central. Un solo oligodendrocito contiene cerca de 15 procesos planos, anchos y con apariencia de brazos que se proyectan a partir del soma. Con la ayuda de estos procesos, un solo oligodendrocito puede mielinizar a múltiples axones al envolverse alrededor de estos para formar vainas de mielina. A diferencia de las células de Schwann, el soma y el núcleo de los oligodendrocitos permanecen separados de la vaina de mielina, de manera que en estas células no está presente el neurilema (es decir, un núcleo y cuerpo celular envolviendo al axón). Sin embargo, al igual que en las células de Schwann, los axones mielinizados por oligodendrocitos también presentan nodos de Ranvier, aunque en una cantidad mucho menor.
Cuando un axón del sistema nervioso central se lesiona hay muy poca regeneración, contrario a lo que ocurre con los axones del sistema nervioso periférico. No hay una razón clara para esto, pero se piensa que es debido a una combinación de influencias inhibidoras en la regeneración proveniente de los oligodendrocitos y la ausencia de neurilema.
Función de la vaina de mielina
Debido a que la vaina de mielina rodea al axón, una de sus funciones es separarlo de los componentes extracelulares circundantes. Aunque su principal función es en realidad aislar al axón e incrementar la velocidad de propagación del potencial de acción.
La mielina tiene propiedades de baja capacitancia pero alta resistencia eléctrica, lo que significa que puede actuar como un aislante. Por lo tanto, las vainas de mielina aíslan a los axones para incrementar la velocidad de conducción de señales eléctricas. Esto le permite a los axones mielinizados conducir sus señales más rápidamente.
Los nodos de Ranvier (espacios en la mielinización) contienen agrupaciones de canales iónicos de sodio y potasio sensibles a voltaje (alrededor de 1000 por µm2), mientras que su cantidad y distribución por debajo de la mielina en la membrana del axón internodal son escasos. Esto origina una distribución desigual de canales iónicos, por lo que el potencial de acción en axones mielinizados salta de un nodo al siguiente en una conducción saltatoria. Este tipo de conducción tiene consecuencias importantes:
- Incremento en la velocidad de conducción.
- Disminución en el costo metabólico de la conducción ya que la cantidad de energía requerida para conducir el impulso en las fibras mielinizadas es menor.
La velocidad de conducción de un axón se puede relacionar con su diámetro. Los axones mielinizados tienen un diámetro bastante grande, que va desde 1 - 13 µm. Los axones desmielinizados, por otro lado, tienen un diámetro menor (generalmente menos de 0.2 µm en el sistema nervioso central y menos de 1 µm en el sistema nervioso periférico); en estos axones, la velocidad de conducción es proporcional a su (diámetro)½, mientras que la velocidad de conducción en los axones mielinizados aumenta linealmente. Esto quiere decir que los axones mielinizados que tienen el mismo diámetro que los axones desmielinizados pueden conducir las señales mucho más rápido.
Mielinización del encéfalo
La mielinización en el encéfalo humano es un proceso continuo desde el nacimiento y no madura sino hasta aproximadamente los 2 años de edad. En esta etapa, los sistemas motores y sensitivos están maduros y la mielinización de los hemisferios cerebrales está casi completa. No obstante, existen algunos procesos que mielinizan más adelante en la vida: algunas radiaciones talámicas maduran entre los 5-7 años de edad, y la mielinización de las conexiones intracorticales entre las cortezas de asociación hasta alrededor de la segunda y tercera década de vida.
La mielinización del encéfalo comienza en el útero, desarrollándose principalmente desde la semana 24 de gestación. Al momento del nacimiento, el proceso de mielinización continúa progresando y se completa alrededor de los 2 años de edad. Su avance es predecible y se correlaciona con los hitos del desarrollo tales como aprender a caminar.
A lo largo del primer año de vida, la mielina se esparce por todo el encéfalo de forma ordenada. Generalmente, la mielinización comienza en el tronco encefálico y progresa hacia el cerebelo y los ganglios basales, para de ahí continuar rostralmente al cerebro, y rostralmente desde los lóbulos occipital y parietales hacia los lóbulos frontal y temporales. Esta progresión sigue típicamente un orden que va de central a periférico, de caudal a rostral (inferior a superior) y de dorsal a ventral (posterior a anterior).
En el encéfalo, la mielinización progresa desde las cortezas de orden inferior hacia las cortezas de orden superior. Las áreas primarias de corteza como, la corteza motora primaria, mielinizan antes; después siguen las cortezas secundarias, como las áreas premotora y motora suplementaria; y, finalmente, las áreas corticales terciarias como la corteza prefrontal.
Ahora que sabes un poco más sobre la mielina y la mielinización, responde a nuestro cuestionario completamente personalizable sobre las estructuras del tejido nervioso:
Correlaciones clínicas
Desmielinización
Las vainas de mielina que rodean a los axones se pueden perder o destruir por la desmielinización. Esto puede llevar a un deterioro del nervio debido a la pérdida de la mielina que protege al axón. Varios desórdenes pueden causar desmielinización, como por ejemplo la enfermedad de Tay-Sachs o la esclerosis múltiple, así como tratamientos médicos lesivos como quimioterapia y radioterapia.
Schwannoma
Un schwannoma (neurilemoma) es un tumor benigno de nervio periférico que se origina a partir de las células de Schwann. Estos tumores se encuentran más comúnmente en la región de la cabeza y cuello. Cuando un tumor se origina del nervio vestibulococlear (VIII par craneal), se conoce como neuroma acústico. Este usualmente ocurre en la etapa media de la vida e interfiere con la función del ramo coclear del nervio vestibulococlear - afectando la audición, causando pérdida unilateral del oído y, en ocasiones, síntomas de tinnitus. Si el tumor se expande hacia en conducto auditivo interno, las funciones del nervio facial (VII par craneal) también pueden verse afectadas, ya que el nervio facial transcurre adyacente al nervio vestibulococlear en el conducto auditivo interno. Esto puede resultar en parálisis facial, dificultad en la deglución y pérdida de sensación en la cara. Los schwannomas se tratan típicamente mediante remoción quirúrgica y tienen un excelente pronóstico en la mayoría de los casos.
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