Termorreceptores

Termosensibilidad

La termorrecepción es la sensación de cambios de temperatura. Es una de las funciones sensitivas más importantes en todas las especies y es fundamental para la supervivencia. Las temperaturas ambientales se detectan como cambios en la temperatura de la piel. Un proceso clave en la termorrecepción es la conversión de energía térmica en señales eléctricas, un proceso mediado por termorreceptores sensibles a rangos de temperatura específicos. A menudo es difícil distinguir la termorrecepción de otros sentidos como la nocicepción; la sensación de temperatura se transmite por la misma vía que la sensación de dolor.

La termosensibilidad se transmite a los ganglios de la raíz dorsal (GRD) y al ganglio trigémino, que albergan los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas. A continuación, la señal se transmite a los objetivos centrales de las neuronas termosensibles que se encuentran en el asta dorsal de la médula espinal y en los núcleos del nervio trigémino, donde se procesa la información de la temperatura. Ahí, interneuronas funcionalmente distintas responden a estímulos sensitivos específicos:

• Neuronas "frías": responden a temperaturas frías e inocuas.
• Neuronas nociceptivas polimodales: neuronas que responden al calor, dolor y frío nocivos.
• Neuronas nociceptivas específicas "NS": neuronas que responden al calor nocivo y al dolor.
• Neuronas "calientes": solo responden a temperaturas cálidas inocuas.

En el asta dorsal, las neuronas sensitivas hacen sinapsis con neuronas de segundo orden, que luego cruzan al lado opuesto (se decusan) y ascienden al tálamo a través del tracto espinotalámico. En el tálamo (neuronas de tercer orden), la señal se procesa aún más y se transmite a la corteza somatosensitiva para poder ser interpretada, integrada con otros datos sensitivos e iniciar respuestas apropiadas, como por ejemplo alejarse de una fuente de calor.

La termosensibilidad comienza con proteínas intramembranosas receptoras específicas ubicadas dentro de las terminaciones nerviosas libres de la piel. Los termorreceptores funcionan con canales iónicos termosensibles. Cuando se expone a una temperatura determinada (por ejemplo, al colocar la mano bajo el agua caliente en la ducha), la membrana celular de los termorreceptores cambia su estado eléctrico (voltaje). La cantidad del cambio depende de la fuerza del estímulo (qué tan caliente esté el agua). Esto se llama potencial graduado. El cambio de voltaje necesario para generar una señal se llama umbral y la señal eléctrica resultante se conoce como potencial de acción. Los cambios de temperatura del tejido local conducen a la apertura de los canales, lo que permite que los iones pasen a través de ellos. El área de la piel donde un solo receptor es sensible al calor o al frío se llama campo receptivo del termorreceptor y tiene un tamaño aproximado de unos pocos milímetros. Los termorreceptores son receptores tónicos, lo que significa que responden a un estímulo de temperatura mientras esté presente.

Los termorreceptores pueden detectar rangos tanto inocuos como nocivos (nociceptores térmicos). Los canales de detección de temperatura que pertenecen a la superfamilia TRP (receptor de potencial transitorio) también se conocen como canales iónicos ThermoTRP. Estos canales se clasifican en subfamilias, las cuales incluyen:

• canonical (TRPC)
• melastatin (TRPM)
• ankyrin (TRPA)
• vanilloid (TRPV)

Algunos de estos canales se activan con el calor (TRPM2/3/4/5, TRPV1-4), mientras que otros lo hacen con el frío (TRPA1, TRPC5, TRPM8). Los canales térmicos TRP son receptores polimodales, es decir, se activan en respuesta a más de un tipo de estímulo, como temperatura, voltaje, pH, lípidos y agonistas. También pueden ajustar su umbral de temperatura para la adaptación térmica evolutiva, desempeñando un papel crucial en la adaptación ambiental de las especies.

Sensación de calor nocivo

La transición del calor inocuo al calor nocivo se percibe alrededor de los 43 °C. El canal iónico que funciona como receptor del calor nocivo es el TRPV1. El umbral de este canal es de 42 °C; una temperatura más alta desencadena una corriente de entrada en las neuronas que expresan TRPV1. Otros sensores de calor nocivo incluyen los canales iónicos TRPV2 (umbral de 52 °C) y TRPM3 (umbral de 40 °C). El calor nocivo también activa los nociceptores.

Sensación de calor

Los receptores de calor de la piel, encargados de detectar los rangos de temperatura corporal fisiológicos, son los canales iónicos TRPV3, TRPV4 y TRPM2. Estos canales se activan con temperaturas superiores a 27 °C e inferiores a 42 °C y se expresan en gran medida en los queratinocitos epidérmicos de la piel.

Sensación de frío

El canal iónico TRPM8 regula la corriente inducida por el frío. El TRPM8 puede activarse con una amplia gama de temperaturas frías, desde inocuas (<26 °C) hasta frías nocivas (<16 °C), así como con compuestos refrescantes como el mentol. El frío nocivo también activa los nociceptores.

Activación química

Los termorreceptores también pueden activarse mediante compuestos químicos que imitan los cambios de temperatura. Por ejemplo, el mentol (presente en la menta) activa canales sensibles al frío como el TRPM8, y la capsaicina (presente en los chiles) puede activar canales sensibles al calor como el TRPV1. Los protones extracelulares pueden activar varios canales iónicos, incluido el TRPV1. En ausencia de agonistas químicos, estos canales iónicos pueden activarse mediante sus respectivas temperaturas umbral.

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