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Corpúsculos de Pacini (lamerales)
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Los corpúsculos de Vater-Pacini o de Pacini, también conocidos como corpúsculos lamelares, son receptores sensitivos cuyas terminaciones están encapsuladas por capas concéntricas de tejido conectivo que responden a la presión profunda y vibraciones de alta frecuencia (~250 Hz). Estos mecanorreceptores se encuentran en todo el cuerpo, profundos en la dermis y en tejidos no cutáneos. Los corpúsculos de Pacini forman parte de los órganos táctiles terminales de la piel, junto con las células epiteliales táctiles (de Merkel), los corpúsculos de Meissner y los corpúsculos de Ruffini.
Este artículo revisa la fisiología de los corpúsculos de Pacini.
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Definición |
Receptor sensitivo - Mecanorreceptor Estímulos: umbral bajo/sensibilidad alta a la vibración (sensibilidad máxima: 200- 400 Hz) y presión profunda |
| Ubicación |
Piel glabra Piel hirsuta Tejidos no cutáneos |
| Estructura |
Formación de bulbos en forma de cebollas - Neurita terminal - Laminillas: núcleo interno, capa intermedia de crecimiento, núcleo externo, cápsula externa |
| Función |
Mecanotransducción Estímulo mecánico → deformación de la membrana → potencial de receptor por encima del umbral (canales de Na+) → potencial de acción Canales regulados por voltaje; velocidad del estímulo y sensibilidad a la frecuencia (canales de K+), transducción de estímulos (canales de Na+) Canales no regulados por voltaje; tensión y estiramiento de la membrana Receptor fásico (respuesta desactivada) Adaptación rápida |
Ubicación
Los corpúsculos de Pacini están distribuidos ampliamente en el cuerpo humano, en la capa reticular de la dermis y la hipodermis de la piel tanto glabra como hirsuta, así como en los tejidos subcutáneos. Se encuentran en las palmas, plantas, dedos de las manos y pies, así como en articulaciones, genitales externos, mamas, corazón, mesenterio, periostio y tejido conectivo laxo.
Estructura
Los corpúsculos de Pacini son receptores sensitivos estructuralmente complejos, que encapsulan las terminaciones de neuronas mecanosensitivas en una formación característica de bulbos en forma de cebolla.
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Estas estructuras de forma ovalada pueden alcanzar hasta 4 mm de longitud. En su centro, contienen la terminación nerviosa no mielinizada, denominada neurita terminal, que corresponde a neuronas mielinizadas que funcionan como mecanorreceptores de umbral bajo (LTMR, por sus siglas en inglés) con velocidades de conducción rápidas (fibras Aβ). Típicamente, se encuentra una sola neurita dentro de cada corpúsculo, aunque se han detectado corpúsculos de Pacini inervados por múltiples terminaciones nerviosas en la piel y páncreas humanos. La neurita terminal está recubierta por múltiples capas citoplasmáticas concéntricas no neuronales, denominadas laminillas, las cuales forman una estructura que puede dividirse en cuatro compartimentos: el núcleo interno, la capa intermedia de crecimiento, el núcleo externo y la cápsula externa.
Núcleo interno
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El núcleo interno posee células de Schwann modificadas no mielinizantes y consta de laminillas finas (30-40 nm), las cuales se vuelven progresivamente más delgadas conforme se acercan a la neurita. Las laminillas están empaquetadas estrechamente, de modo que hay una cantidad relativamente pequeña de líquido en los espacios interlaminares, y las fibras similares al colágeno entre las laminillas discurren longitudinalmente. Las características clave de este estrato incluyen núcleos alargados, la presencia de mitocondrias, polirribosomas, microtúbulos, conjuntos concéntricos de retículo endoplasmático rugoso y otras estructuras membranosas. El núcleo interno es rico en uniones en hendidura, lo que facilita la comunicación intercelular y la regulación general del ambiente próximo a la neurita. Las laminillas sucesivas están conectadas por «placas de adhesión» que, junto con las uniones estrechas, pueden desempeñar un papel en la unión intercelular y la estabilidad mecánica general del núcleo interno.
Capa intermedia (zona de crecimiento)
Esta capa separa los núcleos interno y externo del corpúsculo de Pacini. La población celular más prominente en esta región son los fibroblastos CD34+ endoneurales modificados; sin embargo, también se han detectado macrófagos. En fases más avanzadas del desarrollo, los elementos celulares de la capa intermedia se incorporan ya sea al núcleo interno o al externo.
Núcleo externo y cápsula externa
El núcleo externo encapsula al núcleo interno y está rodeado por la cápsula externa. Consta de aproximadamente 30 laminillas, idénticas entre sí, pero significativamente diferentes de las que componen al núcleo interno en términos de tamaño, composición celular y origen. Específicamente, estas laminillas aplanadas y organizadas concéntricamente son más anchas que las que se encuentran en el núcleo interno y están habitadas por células perineurales. Las fibrillas de colágeno están presentes particularmente en la superficie externa de las laminillas y tienen una orientación circular.
Función
Mecanotransducción
Los estímulos mecánicos deforman la superficie de los canales catiónicos no específicos que se encuentran en la membrana de los receptores táctiles, causando una entrada de iones de sodio (Na+), lo que regula la producción de un potencial de receptor. El potencial de receptor es directamente proporcional a la intensidad del estímulo. Cuando el efecto acumulativo de múltiples potenciales de receptor alcanza un umbral, se genera un potencial de acción.
Se ha propuesto que tanto los canales regulados por voltaje como los no regulados por voltaje median en la mecanotransducción. Los canales de potasio activados por el voltaje (subtipo: Kv7.4, también conocidos como KCNQ) regulan la velocidad del estímulo y la sensibilidad a la frecuencia, mientras que los canales de sodio activados por el voltaje tienen un papel putativo en la transducción del estímulo (a través de las laminillas hasta el axón) y en la generación del potencial de acción. Por otro lado, los canales no regulados por voltaje se dividen en aquellos que responden a la tensión de la membrana y aquellos que responden al estiramiento de la membrana. Cuando la membrana celular se deforma, los canales mecanosensitivos transducen la energía mecánica en señales eléctricas para su interpretación en el sistema nervioso. Los estímulos mecánicos actúan únicamente sobre las laminillas y nunca alcanzan directamente al axón. Las fuerzas mecánicas, junto con la matriz extracelular y los elementos del citoesqueleto, provocan deformaciones en la membrana del axón, abriendo así canales iónicos. Algunos de los canales activados mecánicamente, no regulados por voltaje, más característicos incluyen las familias PIEZO y TRP (Transient Receptor Potential, canales iónicos de receptor de potencial transitorio).
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Patrón de disparo
Los potenciales de acción se generan al inicio y al final del estímulo mecánico (respuesta desactivada). Específicamente, los picos (sobreexcitación) ocurren principalmente durante la fase dinámica y no durante la fase estática de un estímulo. Esta es una característica de los receptores fásicos, los cuales proporcionan información acerca de los cambios en la intensidad del estímulo. La ausencia de picos durante la fase estática del estímulo es el resultado de un proceso conocido como adaptación.
Adaptación y teoría mecanoquímica de la mecanotransducción
La adaptación frecuentemente resulta de las características mecánicas de la cápsula; sin embargo, también se ha propuesto un posible mecanismo regulador sináptico. Las propiedades de deformación de la cápsula le permiten funcionar como un filtro pasa banda, permitiendo solo rangos de frecuencia específicos y bloqueando todos los demás. En cuanto al mecanismo sináptico subyacente del fenómeno, se ha sugerido que la neurotransmisión glutamatérgica promueve la generación de potenciales de acción durante la fase estática de la respuesta de adaptación. Sin embargo, este efecto excitatorio está atenuado por el neurotransmisor inhibitorio GABA (ácido γ-aminobutírico), que se libera de las células de Schwann modificadas del núcleo interno.
Aprende más acerca de la fisiología de otros tipos de receptores sensitivos, con la ayuda de los siguientes recursos de aprendizaje:
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Correlaciones clínicas
Las patologías relacionadas con el corpúsculo de Pacini son relativamente raras. La hiperplasia del corpúsculo de Pacini (también conocida como hipertrofia paciniana, neuroma paciniano y pacinioma) es una condición caracterizada por un aumento significativo del tamaño y la densidad de los corpúsculos de Pacini maduros. Se han propuesto numerosas clasificaciones con base en las características anatómicas de estos tumores benignos, una de las cuales distingue tres tipos principales:
- Tipo 1: un único corpúsculo de Pacini agrandado.
- Tipo 2: un conjunto de corpúsculos de Pacini de tamaño normal.
- Tipo 3: múltiples corpúsculos de Pacini agrandados.
El diagnóstico diferencial para un tumor cutáneo doloroso es amplio. Sin embargo, lo que distingue a la hiperplasia del corpúsculo de Pacini de otras patologías es su manifestación como un nódulo aislado, del color de la piel, en la cara volar de la palma distal o el dedo.
La etiología exacta de esta condición no se conoce por completo, pero se sugiere como causa posible una lesión previa. Los traumatismos pueden interrumpir el flujo sanguíneo de las anastomosis arteriovenosas situadas proximalmente a los conjuntos de corpúsculos de Pacini, favoreciendo la formación de nuevos corpúsculos.
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“Honestamente podría decir que Kenhub disminuyó mi tiempo de estudio a la mitad”
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Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver
