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Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores, como su nombre sugiere, son receptores sensoriales responsables de transmitir estímulos mecánicos extracelulares hacia la transducción de señales intracelulares por medio de canales iónicos activados mecánicamente. Los estímulos mecánicos pueden ser el tacto, la presión, las ondas sonoras, el estiramiento o el movimiento. Existen cuatro tipos de receptores mecánicos (mecanorreceptores): receptores táctiles, propioceptores, células ciliadas y barorreceptores.

Este artículo revisa la fisiología y los tipos de mecanorreceptores.

Puntos clave sobre los mecanorreceptores
Definición Células sensoriales especializadas que transforman estímulos mecánicos en señales eléctricas y las transmiten al sistema nervioso central (SNC)
Adaptación La capacidad de los mecanorreceptores para ajustar su respuesta a un estímulo sostenido a lo largo del tiempo
Receptores táctiles Complejo táctil epitelial (complejo célula de Merkel-neurita): mecanorreceptores de adaptación lenta que se encuentran en la capa basal de la epidermis, responsables del tacto ligero prolongado
Corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner):
mecanorreceptores de adaptación rápida en la piel sin pelo (glabra), responsables de tacto preciso con las yemas de los dedos
Corpúsculos bulbosos (terminaciones/corpúsculos de Ruffini):
mecanorreceptores de adaptación lenta, responsables del estiramiento de la piel, movimiento y posición de los dedos
Corpúsculos lamelares (corpúsculos de Pacini):
mecanorreceptores de adaptación rápida involucrados en la discriminación de texturas finas y percepción de vibraciones
Terminaciones de los folículos pilosos:
terminaciones nerviosas sensoriales asociadas con los folículos pilosos, involucradas en la sensación táctil y la termorregulación
Propioceptores Mecanorreceptores responsables de la posición, movimiento y orientación espacial del cuerpo humano. Este grupo de mecanorreceptores incluye los husos musculares, órganos tendinosos de Golgi y receptores de las articulaciones
Células ciliadas del oído interno Células sensoriales especializadas, responsables de la detección de estímulos mecánicos producidos por vibraciones sonoras y cambios en la posición y el movimiento de la cabeza
Barorreceptores Mecanorreceptores que transmiten información sobre la presión arterial dentro del sistema nervioso autónomo (SNA)
Contenidos
  1. Adaptación
    1. Receptores de adaptación rápida (fásicos)
    2. Receptores de adaptación lenta (tónicos)
  2. Receptores táctiles (mecanorreceptores cutáneos)
    1. Complejo táctil epitelial (complejo célula de Merkel-neurita)
    2. Corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner)
    3. Corpúsculos bulbosos (terminaciones de Ruffini)
    4. Corpúsculos lamelares (corpúsculos de Pacini)
    5. Terminaciones de los folículos pilosos
  3. Propioceptores
  4. Células ciliadas del oído interno
    1. Células ciliadas cocleares
    2. Células ciliadas vestibulares
  5. Barorreceptores
  6. Mecanorreceptores de umbral bajo y alto
  7. Bibliografía
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Adaptación

La adaptación de los mecanorreceptores se refiere a su capacidad para ajustar su respuesta ante un estímulo sostenido a lo largo del tiempo. La adaptación de los mecanorreceptores involucra tanto mecanismos mecánicos como electroquímicos.

Los componentes mecánicos, como la cápsula, actúan como filtros que permiten que los componentes dinámicos de los estímulos mecánicos lleguen a las terminaciones nerviosas de manera selectiva, al mismo tiempo que reducen los componentes estáticos. Cuando no existe dicha cápsula, como se ha visto en experimentos de disección, la respuesta de la terminación nerviosa a estímulos sostenidos se prolonga notablemente.

Además, los procesos electroquímicos relacionados con la codificación de los potenciales de acción juegan un papel importante en la producción de la adaptación. Dependiendo de la duración, existen dos tipos principales de adaptación: rápida y lenta.

Receptores de adaptación rápida (fásicos)

La adaptación rápida hace referencia a una disminución rápida de la respuesta de los mecanorreceptores ante un estímulo sostenido. Esto les permite ignorar la entrada sensorial cutánea que no cambia y detectar principalmente cambios en los estímulos.

Receptores de adaptación lenta (tónicos)

La adaptación lenta, por su parte, se refiere a una disminución gradual de la respuesta a lo largo del tiempo. Los mecanorreceptores tónicos continúan respondiendo a un estímulo sostenido, pero con una sensibilidad reducida, lo que les permite mantener cierto nivel de respuesta ante estímulos continuos.

Receptores táctiles (mecanorreceptores cutáneos)

Los receptores sensoriales táctiles se pueden encontrar tanto en las capas superficiales como en las capas más profundas de la piel, incluso cerca del hueso. Estos receptores de la piel son mecanorreceptores de bajo umbral, inervados por axones relativamente grandes y mielinizados (tipo Aβ), lo que permite la transmisión rápida de la información táctil hacia el sistema nervioso central.

Existen cinco categorías principales de mecanorreceptores táctiles: complejos táctiles epiteliales (complejos célula de Merkel-neurita), corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner), corpúsculos bulbosos (terminaciones de Ruffini), corpúsculos lamelares (corpúsculos de Pacini) y receptores de los folículos pilosos.

Complejo táctil epitelial (complejo célula de Merkel-neurita)

Las células epiteliales táctiles, comúnmente conocidas como células de Merkel, están asociadas con neuronas del sistema sensorial. Estos mecanorreceptores se ubican en la capa basal de la epidermis.

Son mecanorreceptores de adaptación lenta, responsables del tacto ligero prolongado, y se localizan principalmente en áreas de alta sensibilidad táctil como los labios, las palmas de los manos, las plantas de los pies, la cavidad oral y los folículos pilosos. La combinación de las células de Merkel y sus terminales nerviosas aferentes asociadas recibe el nombre de complejo táctil epitelial (complejo célula de Merkel-neurita).

Corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner)

Los corpúsculos táctiles, también conocidos como corpúsculos de Meissner, son mecanorreceptores de adaptación rápida ubicados en las papilas dérmicas de la piel glabra (piel sin pelo).

Son terminaciones nerviosas encapsuladas formadas por células de Schwann alargadas, una cápsula de tejido conectivo y un axón central. Son altamente sensibles y transmiten el sentido de tacto fino, así como vibraciones de baja frecuencia entre 10 y 50 Hz. A causa de su alta sensibilidad, los corpúsculos táctiles son responsables de manipulaciones precisas con las yemas de los dedos, como la lectura en Braille para personas con discapacidad visual.

Corpúsculos bulbosos (terminaciones de Ruffini)

Los corpúsculos bulbosos o de Ruffini, o simplemente terminaciones de Ruffini, son mecanorreceptores encapsulados de adaptación lenta que se encuentran en las capas profundas de la piel, los ligamentos y los tendones.

Son especializaciones alargadas en forma de huso, con su eje largo generalmente paralelo a las líneas de estiramiento en la piel. Por esta razón, son responsables principalmente del estiramiento de la piel, el movimiento y la posición de los dedos. Representan aproximadamente el 20% de los receptores en la mano humana.

Corpúsculos lamelares (corpúsculos de Pacini)

Los corpúsculos lamelares, también conocidos como corpúsculos de Pacini, son mecanorreceptores de adaptación rápida que se encuentran en el tejido subcutáneo, así como en las membranas interóseas y los mesenterios del intestino.

Tienen una cápsula en forma de cebolla que rodea uno o más axones aferentes. La cápsula actúa como un filtro, permitiendo que solo las alteraciones transitorias de alta frecuencia (250-350 Hz) activen las terminaciones nerviosas. Debido a el bajo umbral de respuesta y su rápida adaptación, se sugiere que los corpúsculos de Pacini están involucrados en la discriminación de texturas finas y la percepción de vibraciones.

Terminaciones de los folículos pilosos

Las fibras nerviosas sensoriales inervan densamente varios tipos de pelos en los mamíferos. La disposición y distribución de estas terminaciones nerviosas son importantes para la sensación táctil y la termorregulación.

Propioceptores

Los propioceptores son los mecanorreceptores encargados de proporcionar información continua sobre la posición, el movimiento y la orientación espacial de nuestros músculos, tendones y ligamentos en un espacio tridimensional. Este grupo de mecanorreceptores incluye los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares.

  • Husos musculares: están ubicados en los vientres de los músculos esqueléticos y detectan el estiramiento o la contracción de las fibras musculares.
  • Órganos tendinosos de Golgi: se ubican en las uniones miotendinosas, situadas entre las fibras musculares esqueléticas extrafusales y sus tendones asociados. Detectan los cambios en la tensión muscular dentro del tendón causados por la contracción muscular.
  • Receptores articulares: detectan la posición de las extremidades y el movimiento de las articulaciones. La función de estos receptores articulares aún no se comprende completamente.

Células ciliadas del oído interno

Estos mecanorreceptores son células sensoriales especializadas responsables de detectar estímulos mecánicos, como las vibraciones sonoras y los cambios en la posición y el movimiento de la cabeza, desempeñando roles cruciales tanto en la audición como en el equilibrio del cuerpo. El oído interno contiene dos tipos principales de mecanorreceptores: células ciliadas cocleares y células ciliadas vestibulares.

Células ciliadas cocleares

Las células ciliadas son los mecanorreceptores primarios responsables de detectar las ondas sonoras y convertirlas en señales eléctricas que el cerebro puede interpretar como sonido. Las células ciliadas cocleares se encuentran dentro del órgano espiral (también conocido como órgano de Corti). Cuando las vibraciones sonoras ingresan a la cóclea, hacen que los estereocilios de las células ciliadas (proyecciones muy pequeñas en forma de cabello) se doblen, lo que desencadena la liberación de neurotransmisores y genera impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a través del nervio vestibulococlear.

Células ciliadas vestibulares

Además de la audición, el oído interno también es responsable de detectar el equilibrio y la orientación espacial a través de un conjunto de receptores vestibulares. Estos receptores detectan movimientos y cambios en la posición de la cabeza, incluyendo la aceleración lineal y el movimiento rotacional. Los receptores vestibulares incluyen el utrículo y el sáculo del laberinto, y los tres canales semicirculares. Dentro de estas estructuras, las células ciliadas vestibulares especializadas detectan cambios en la posición y el movimiento de pequeños cristales de carbonato de calcio llamados otolitos, así como el movimiento de líquido dentro de los canales semicirculares. Esta información es transmitida al cerebro para mantener el equilibrio y estabilizar la visión durante los movimientos de la cabeza.

Barorreceptores

Los barorreceptores son mecanorreceptores que transmiten información sobre la presión arterial dentro del sistema nervioso autónomo (SNA). Se encuentran principalmente en los senos aórtico y carotídeo. Cuando la presión arterial es baja, los barorreceptores están inactivos. Sin embargo, cuando la presión arterial aumenta, los senos aórtico y carotídeo se estiran, lo que activa a los barorreceptores. La frecuencia de los potenciales de acción de los barorreceptores es equivalente a la medida de la presión arterial. Estos potenciales de acción viajan al núcleo del tracto solitario dentro del bulbo raquídeo.

Dicho aumento en la activación del núcleo del tracto solitario permite la inhibición del centro vasomotor y la estimulación de los núcleos vagales. Este proceso inhibe el sistema simpático y activa el sistema nervioso parasimpático.

Por otro lado, una presión arterial baja reduce la estimulación del núcleo del tracto solitario, lo que provoca un aumento en la estimulación simpática. Este es el reflejo barorreceptor, que causa un aumento en el gasto cardíaco y la vasoconstricción.

Mecanorreceptores de umbral bajo y alto

Dependiendo del rango de detección de estímulos mecánicos, los mecanorreceptores táctiles (cutáneos) se dividen en dos grupos:

  • Mecanorreceptores de umbral bajo: reaccionan a la presión ligera y no dañina. Todos los receptores táctiles descritos anteriormente pertenecen a esta categoría y están asociados con nervios mielinizados grandes de tipo Aβ. Estos se clasifican a su vez en dos grupos, según su adaptación a los estímulos sostenidos: receptores fásicos y tónicos.
  • Mecanorreceptores de umbral alto: forman parte de los nocirreceptores y reaccionan a una presión mecánica fuerte y dañina. Son terminaciones nerviosas libres que inervan extensamente la epidermis. Las terminaciones nerviosas libres no están especializadas y pueden funcionar como nocirreceptores (dolor), mecanorreceptores (desplazamiento) o termorreceptores (temperatura). Los nocirreceptores, por ejemplo, tienen fibras nerviosas delgadas mielinizadas (Aδ) y no mielinizadas (C) que responden al dolor mecánico.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver
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