Mésencéphale

Face antérieure (ventrale)

La face antérieure du mésencéphale est marquée par les deux tiges appelées pédoncules cérébraux. Les pédoncules sont composés de nombreuses voies qui circulent entre le cortex cérébral et la moelle spinale.

Lorsque les pédoncules convergent caudalement vers le pont, ils délimitent une fosse sur la face antérieure du mésencéphale, appelée fosse interpédonculaire. Le fond de cette fosse est formé par la substance perforée postérieure, qui est une couche de substance grise percée par les branches de l'artère cérébrale postérieure qui alimentent le mésencéphale. Le contenu de la fosse interpédonculaire est le suivant :

• La bifurcation terminale de l'artère basilaire dans les artères cérébrales postérieures
• Les artères communicantes postérieures
• Les racines émergentes du nerf oculomoteur (III)

Le mésencéphale est étroitement lié au tractus optique. Le tractus traverse horizontalement les crura cerebri et s'enroule autour d'eux pour atteindre la surface postérieure du mésencéphale.

Face postérieure (dorsale)

La face postérieure du mésencéphale est appelée tectum, ou toit du mésencéphale. Le tectum présente quatre tubercules sur sa surface, situés en dessous de la glande pinéale. La paire supérieure de tubercules est constituée des colliculi supérieurs gauche et droit, tandis que la paire inférieure est constituée des colliculi inférieurs gauche et droit. En raison de cette disposition, le tectum est également appelé plaque quadrigéminale, tandis que les colliculi sont collectivement connus sous le nom de corps quadrijumeaux. Les colliculi sont séparés les uns des autres par le sillon cruciforme. Rostralement, le sillon s'étend de la dépression de la glande pinéale, tandis que son extrémité caudale est prolongée par le frein du voile médullaire supérieur. Le frein sépare les colliculi inférieurs l'un de l'autre. Le nerf trochléaire (IV) peut être vu émergeant de chaque côté du frein.

Même si nous en reparlerons plus tard, notons que les colliculi supérieurs contiennent les noyaux impliqués dans les réponses visuelles, tandis que les colliculi inférieurs sont impliqués dans les voies auditives.

Pédoncules cérébraux

Sur la coupe transversale du mésencéphale, on peut voir que les pédoncules cérébraux sont constitués des régions ventrale et dorsale. La région ventrale de chaque crus est appelée crus cerebri et contient la substance blanche du cortex. Les régions dorsales des crus sont reliées entre elles et forment ensemble le tegmentum du mésencéphale. Le tegmentum contient certaines voies neurales, la formation réticulaire et les noyaux des nerfs crâniens. Le tegmentum est séparé de la crura cerebri par la substance noire.

Crus cerebri

La crus cerebri est la zone la plus ventrale de chaque pédoncule cérébral. Elle est composée de trois voies descendantes qui ont une disposition spécifique. Ces voies sont également appelées collectivement les fibres pontines longitudinales :

• Les voies corticospinales et corticonucléaires, qui se dirigent respectivement vers la moelle spinale et les noyaux des nerfs crâniens. Ensemble, ces voies occupent les deux tiers centraux de chaque crus cerebri.
  
• Les voies corticopontines, qui sont divisées en voies frontopontines et temporopontines en fonction de la partie du cortex cérébral d'où elles proviennent. Le tractus frontopontin occupe le sixième médian de la crus ipsilatérale, tandis que le tractus temporopontin compose le sixième latéral de la crus ipsilatérale.

Tegmentum (aire pré tectale)

Le tegmentum mésencéphalique, également appelé prétectum, est la partie centrale du mésencéphale. Il contient les noyaux réticulaires et les noyaux des nerfs crâniens, ainsi que plusieurs voies neurales. Ces structures s'étendent sur différents niveaux du mésencéphale, analysons donc leur anatomie et leur localisation.

Formation réticulée du mésencéphale

La formation réticulaire est un réseau de noyaux phylogénétiquement anciens qui est chargé de réguler les fonctions autonomes de base et vitales. La formation réticulaire est répartie sur l'ensemble du tronc cérébral. La partie mésencéphalique de la formation réticulaire se trouve dans deux groupes qui sont respectivement antérolatéraux au gris périaqueducal. Chaque groupe est divisé en trois colonnes aux fonctions spécifiques :

• Noyaux réticulaires gigantocellulaires (colonne médiane) - impliqués dans la coordination motrice
• Noyaux du raphé (colonne médiane) - impliqués dans la régulation de la douleur et de l'humeur
• Noyaux réticulaires parvocellulaires (colonne latérale) - impliqués dans la régulation de la respiration

Substance grise periaqueductale

Le gris périaqueducal (GPA) est une masse de corps neuronaux qui encercle l'aqueduc cérébral. La principale fonction du gris périaqueducal est de moduler la douleur en libérant des opioïdes endogènes, tels que l'enképhaline, la sérotonine et la dynorphine.

Le GPA est relié aux zones somatosensorielles du cortex cérébral, ainsi qu'aux centres de la moelle spinale inférieure. Au sens large, le GPA est l'endroit où s'opère la distinction entre la douleur attendue et la douleur réellement perçue. Cette fonction est importante pour la survie de base, car elle permet à une personne de connaître et d'éviter des comportements potentiellement dangereux pour la vie.

Noyaux des nerfs crâniens

Les noyaux des nerfs oculomoteur (III), trochléaire (IV) et trijumeau (V) sont situés près de la substance grise périaqueducale.

• Le noyau du nerf oculomoteur est un noyau efférent somatique général. Il est situé dans la partie ventrale du gris périaqueducal. C'est un noyau moteur qui fournit les fibres pour l'innervation de tous les muscles extraoculaires, à l'exception des muscles oblique supérieur et droit latéral.
• Le noyau oculomoteur accessoire (Edinger-Westphal) est un noyau efférent viscéral général, situé juste en arrière du noyau du nerf oculomoteur. C'est un noyau parasympathique qui innerve les muscles ciliaires et le sphincter de la pupille et permet le myosis de la pupille. Ces noyaux jouent un rôle important dans le réflexe pupillaire à la lumière et l'accommodation de l'œil.
• Le noyau du nerf trochléaire est un noyau efférent somatique général. Il est situé dans la partie la plus ventrale du gris périaqueducal et a pour fonction d'innerver le muscle oblique supérieur.
• Le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau est un noyau afférent somatique général. Il s'étend dans la partie latérale de la grisaille périaqueducale, du pont jusqu'au niveau du colliculus supérieur du mésencéphale. La fonction de ce noyau est de recevoir les informations proprioceptives des muscles de la face.

Noyau rouge

Le noyau rouge (nucleus ruber) est une masse ovoïde située dans la partie dorsomédiale de la substance noire, au niveau du colliculus supérieur. Elle porte ce nom en raison de la couleur rougeâtre que présente ce noyau sur les spécimens frais, due à sa forte teneur en fer.

Le noyau rouge est constitué de deux parties :

• La partie caudale (magnocellulaire)
• La partie rostrale (parvocellulaire)

Les principales afférences du noyau rouge proviennent des aires somatomotrices et somatosensorielles primaires du cortex cérébral, ainsi que du cervelet. Ces afférences sont acheminées par les voies corticorubrales et cérébrorubrales, respectivement.

La principale sortie du noyau rouge est le tractus rubrospinal. Il prend naissance dans la partie magnocellulaire du noyau, se décusse et se termine dans les segments cervicaux de la moelle spinale. La fonction principale de ce tractus est d'ajuster les mouvements des membres supérieurs afin de maintenir l'équilibre du corps. Par exemple, les mouvements de va-et-vient du bras que nous effectuons lorsque nous marchons sont régulés par ce tractus.

La partie parvocellulaire du noyau reçoit les fibres du noyau denté du cervelet. Il se projette ensuite vers le noyau olivaire inférieur en empruntant le tractus tegmental central qui traverse le mésencéphale ventral. Les neurones du noyau olivaire inférieur se projettent ensuite vers le cervelet, formant le circuit cérébrorubro-olivaire. La fonction de ce circuit est de contribuer au système cérébelleux de contrôle moteur. On sait que l'atteinte de ce circuit se traduit par des tremblements et une discoordination motrice.

Voies ascendantes

Le mésencéphale sert de passage à de nombreuses voies ascendantes. Il s'agit notamment des pédoncules cérébelleux supérieurs, du faisceau longitudinal médian, du lemniscus médian, du lemniscus latéral, du lemniscus trigéminal et du lemniscus spinal.

Les pédoncules cérébelleux supérieurs (brachium conjunctivum) sont les deux faisceaux de substance blanche qui relient le cervelet au mésencéphale. Ils partent du cervelet et pénètrent dans le mésencéphale au niveau des colliculi inférieurs. Les fibres sont situées au centre de la partie ventrale du tegmentum mésencéphalique. Elles se décussent au niveau des colliculi inférieurs, formant une commissure de Wernekinck en forme de fer à cheval. Après la décussation, les fibres se divisent en faisceaux ascendants et descendants.

• Le faisceau ascendant est constitué du tractus cérébellothalamique et des tractus cérébellorubraux. Le premier poursuit son chemin à travers le tronc cérébral pour atteindre le noyau ventrolatéral du thalamus, tandis que le second fait synapse avec le noyau rouge controlatéral. Une petite partie des fibres ascendantes fait synapse avec le gris périaqueducal et la formation réticulaire.
• Le faisceau descendant est constitué des fibres qui font synapse avec la formation réticulaire du pont et de la moelle, ainsi qu'avec les noyaux olivaires.

Le mésencéphale contient cinq voies sensorielles, un faisceau et quatre lemnisques. Il s'agit du faisceau longitudinal médian (FLM) et des lemnisques médial, trigéminal, spinal et latéral. Le faisceau longitudinal médian est situé juste derrière la décussation du pédoncule cérébelleux supérieur. Cette voie relie les noyaux oculomoteur, trochléaire, abducens, d'Edinger-Westphal, vestibulaire, réticulaire et accessoirement spinal. Par ces connexions, elle permet les mouvements conjugués des yeux, ainsi que les mouvements associés de la tête et du cou.

Les quatre lemnisques passent par le bord latéral du tegmentum. De la face ventrale à la face dorsale, ils se répartissent dans l'ordre suivant :

• Le lemniscus médial - il s'agit d'une voie sensorielle qui se poursuit sur la colonne dorsale de la moelle spinale, formant avec elle la voie colonne dorsale - lemniscus médial. Ce système sensitif est chargé de transmettre au thalamus les informations relatives aux vibrations, au toucher léger, à l'étirement de la peau, à la proprioception, à la température, aux changements de texture, à la discrimination et à la pression.
• Le lemniscus trigéminal (tractus trigéminothalamique) - il transmet les sensations tactiles, de douleur et de température de la tête au thalamus.
• Le lemniscus spinal (tractus spinothalamique) - il transmet au thalamus les informations relatives à la douleur, à la température, au toucher non discriminant et à la pression.
• Le lemniscus latéral - il transmet les informations auditives du noyau cochléaire au colliculus inférieur controlatéral.

Substance noire

La substantia nigra est une lame semilunaire de neurones fortement pigmentés située entre les crus cerebri et le tegmentum mésencéphalique. La couleur sombre caractéristique provient du pigment neuromélanine. La substance noire s'étend sur tous les niveaux du mésencéphale, du pont au sous-thalamus. Sur le plan fonctionnel, la substance noire fait partie du système moteur extrapyramidal, grâce auquel elle contribue au contrôle des mouvements en se connectant aux ganglions de la base.

La substance noire se compose de deux parties qui partagent des connexions différentes avec d'autres parties du système nerveux :

• La pars compacta dorsale, composée de neurones qui produisent le neurotransmetteur dopamine. Elle est reliée au striatum par la voie nigrostriatale et facilite son activité. La perte des neurones dopaminergiques de la pars compacta joue un rôle central dans le développement de la maladie de Parkinson et d'autres syndromes parkinsoniens.
• La pars reticulata ventrale, composée des neurones qui produisent principalement le neurotransmetteur inhibiteur GABA. Cette partie de la substance noire reçoit les informations du striatum, puis les projette vers le thalamus.

Tectum

Le tectum, ou plaque quadrijumelle, est constitué de deux paires de noyaux relais, collectivement appelés corps quadrijumeaux.

• Les colliculi supérieurs sont impliqués dans le traitement des informations visuelles. Ils reçoivent des afférences provenant principalement de la rétine et envoient leurs sorties aux corps géniculés latéraux. La fonction des colliculi supérieurs est de faciliter les réflexes oculaires qui ont principalement des fonctions protectrices, par exemple se couvrir les yeux en cas de luminosité soudaine.
• Les colliculi inférieurs sont reliés aux noyaux cochléaires et participent au traitement des informations auditives. Ils se projettent vers les corps géniculés médians et sont impliqués dans les mouvements réflexes provoqués par les stimuli auditifs. Un exemple de ce type de mouvement est le fait de tourner la tête vers la source d'un son soudain et inattendu (par exemple, une explosion).