Mesencéfalo

Pedúnculos cerebrais

No corte transversal do mesencéfalo, podemos ver que os pedúnculos cerebrais consistem nas regiões ventral e dorsal. A região ventral de cada pedúnculo é chamada de pilar do cérebro e contém a substância branca do córtex. As regiões dorsais dos pedúnculos são contínuas entre si e, juntas, são chamadas de tegmento do mesencéfalo. O tegmento contém algumas vias neurais, a formação reticular e núcleos de nervos cranianos. O tegmento é separado dos pulares do cérebro  pela substância negra.

Pilares do cérebro (crus cerebri)

O pilar do cérebro é a área mais ventral de cada pedúnculo cerebral. É composto por três vias descendentes que possuem disposições específicas. Essas vias também são chamadas coletivamente de fibras pontinas longitudinais:

• Vias corticospinais e corticonucleares, que cursam em direção à medula espinal e aos núcleos dos nervos cranianos, respectivamente. Juntas, essas vias ocupam os dois terços centrais de cada pilar do cérebro.
• Vias corticopontinas, que são divididas nos tratos frontopontino e temporopontino com base na parte do córtex cerebral de origem. O trato frontopontino ocupa o sexto medial do pilar do cérebro ipsilateral, enquanto o trato temporopontino compõe o sexto lateral do pilar ipsilateral.

Tegmento (área pré-tectal)

O tegmento mesencefálico, também conhecido como área pré-tectal, é a parte central do mesencéfalo. Ele contém os núcleos dos nervos reticulares e cranianos, bem como várias vias neurais. Essas estruturas se estendem em vários níveis do mesencéfalo, então vamos analisar sua anatomia e localização.

Formação reticular do mesencéfalo

A formação reticular é uma rede de núcleos filogeneticamente antigos que se encarregam de regular as funções autonômicas básicas e vitais. A formação reticular está espalhada por todo o tronco cerebral. A parte mesencefálica da formação reticular encontra-se dentro de dois aglomerados que são encontrados anterolateralmente à substância cinzenta periaquedutal, respectivamente. Cada aglomerado é dividido em três colunas com funções específicas:

• Núcleos reticulares gigantocelulares (coluna medial) - envolvidos na coordenação motora
• Núcleos da rafe (coluna mediana) - envolvidos na regulação da dor e do humor
• Núcleos reticulares parvocelulares (coluna lateral) - envolvidos na regulação da respiração

Substância cinzenta periaquedutal

A substância cinzenta periaquedutal (SCP) é uma massa de corpos neuronais que circunda o aqueduto cerebral. A sua principal função é modular a dor pela liberação de opioides endógenos, como encefalina, serotonina e dinorfina.

A SCP se conecta às áreas somatossensoriais do córtex cerebral, bem como aos centros inferiores da medula espinal. No sentido mais amplo da palavra, SCP é o lugar onde a distinção entre a dor esperada e a dor percebida é feita. Essa função é importante para a sobrevivência básica, pois permite que uma pessoa aprenda e evite comportamentos potencialmente fatais e perigosos.

Núcleos de nervos cranianos

Os núcleos dos nervos oculomotor (NC III), troclear (NC IV) e trigêmeo (NC V) estão localizados próximos à substância cinzenta periaquedutal.

• O núcleo do nervo oculomotor é um núcleo somático eferente. Ele está localizado ventralmente à substância cinzenta periaquedutal. Este é um núcleo motor que fornece as fibras para a inervação de todos os músculos extraoculares, exceto os músculos oblíquo superior e reto lateral.
• O núcleo oculomotor acessório (Edinger-Westphal) é um núcleo eferente visceral, situado dorsalmente ao núcleo do nervo oculomotor. É um núcleo parassimpático que inerva os músculos ciliar e esfíncter da pupila e possibilita a miose da pupila. Esses núcleos desempenham um papel importante no reflexo pupilar à luz e na acomodação do olho.
• O núcleo do nervo troclear é um núcleo somático eferente. Ele está localizado na parte mais ventral da substância cinzenta periaquedutal e sua função é inervar o músculo oblíquo superior.
• O núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo é um núcleo aferente somático. Estende-se pela parte lateral da substância cinzenta periaquedutal, da ponte até o nível do colículo superior do mesencéfalo. A função desse núcleo é receber as informações proprioceptivas dos músculos da face.

Núcleo rubro

O núcleo rubro é uma massa ovóide localizada dorsomedialmente à substância negra no nível do colículo superior. Leva esse nome por causa da cor avermelhada que esse núcleo apresenta nos espécimes frescos, devido ao seu alto teor de ferro.

O núcleo rubro consiste em duas partes:

• A porção caudal (magnocelular)
• A porção rostral (parvocelular)

As principais vias aferentes para o núcleo rubro vêm das áreas somatomotoras e somatossensoriais primárias do córtex cerebral, bem como do cerebelo. Essas vias são os tratos corticorubral e cerebelorubral, respectivamente.

A principal via eferente do núcleo rubro é o trato rubrospinal. Origina-se da parte magnocelular do núcleo, decussa e termina nos segmentos cervicais da medula espinal. A principal função desse trato é ajustar os movimentos dos membros superiores para manter o equilíbrio do corpo. Por exemplo, os movimentos do braço para frente e para trás que fazemos enquanto caminhamos são regulados por este trato.

A parte parvocelular do núcleo recebe as fibras do núcleo denteado do cerebelo. Em seguida, ele se projeta para o núcleo olivar inferior, cursando através do trato tegmental central que passa pelo mesencéfalo ventral. Os neurônios do núcleo olivar inferior então se projetam de volta para o cerebelo, formando o circuito cerebelo-rubro-olivar. A função desse circuito é contribuir para o sistema cerebelar de controle motor. Sabe-se que o mau funcionamento desse circuito resulta em tremores e descoordenação motora.

Vias ascendentes

O mesencéfalo fornece passagem para muitas vias ascendentes. Estas são os pedúnculos cerebelares superiores, fascículo longitudinal medial, lemnisco medial, lemnisco lateral, lemnisco trigeminal e lemnisco espinal.

Os pedúnculos cerebelares superiores são os feixes de substância branca bilaterais que conectam o cerebelo com o mesencéfalo. Eles sobem do cerebelo e entram no mesencéfalo ao nível dos colículos inferiores. As fibras estão localizadas centralmente na parte ventral do tegmento mesencefálico. Eles decussam no nível do colículo inferior, formando uma comissura em forma de ferradura, de Wernekinck. Depois de decussar, as fibras se dividem em feixes ascendentes e descendentes.

• O feixe ascendente consiste no trato cerebelotalâmico e nos tratos cerebelorrubrais. O primeiro continua seu caminho através do tronco cerebral para alcançar o núcleo ventrolateral do tálamo, enquanto o último faz sinapses com o núcleo rubro contralateral. Uma pequena parte das fibras ascendentes faz sinapses com a substância cinzenta periaquedutal e a formação reticular.
• O feixe descendente consiste nas fibras que fazem sinapse com a formação reticular da ponte e da medula, bem como com os núcleos olivares.

O mesencéfalo contém cinco vias sensoriais, um fascículo e quatro lemniscos. Eles são o fascículo longitudinal medial (FLM) e os lemniscos medial, trigêmeo, espinal e lateral. O fascículo longitudinal medial está localizado logo dorsalmente à decussação do pedúnculo cerebelar superior. Esta via conecta os núcleos oculomotor, troclear, abducente, Edinger-Westphal, vestibular, reticular e acessório espinal. Por meio dessas conexões, é possível a conjugação dos movimentos oculares, bem como a movimentação associada da cabeça e do pescoço.

Os quatro lemniscos passam pela margem lateral do tegmento. De ventral para dorsal, eles são distribuídos na seguinte ordem:

• Lemnisco medial - é uma via sensorial que continua na coluna dorsal da medula espinal, formando com ela a via do lemnisco medial da coluna dorsal. Este sistema sensorial é responsável por transmitir  ao tálamo informações sobre vibração, toque leve, estiramento da pele, propriocepção, temperatura, mudanças na textura, discriminação e pressão.
• Lemnisco trigeminal (trato trigeminotalâmico) - transporta ao tálamo as sensações táteis, de dor e de temperatura da cabeça.
• Lemnisco espinal (trato espinotalâmico) - transmite ao tálamo dor, temperatura, toque não discriminativo e informações de pressão.
• Lemnisco lateral - transmite a informação auditiva do núcleo coclear para o colículo inferior contralateral.

Substância negra

A substância negra é uma lâmina semilunar de neurônios fortemente pigmentados localizada entre os pilares do cérebro e o tegmento mesencefálico. A cor escura distinguível vem do pigmento neuromelanina. A substância negra abrange todos os níveis do mesencéfalo, da ponte ao subtálamo. Funcionalmente, a substância negra faz parte do sistema motor extrapiramidal, por meio do qual contribui para o controle dos movimentos ao se conectar com os núcleos da base.

A substância negra consiste em duas partes que compartilham conexões diferentes com outras partes do sistema nervoso:

• A pars compacta dorsal, composta por neurônios que produzem o neurotransmissor dopamina. Ele se conecta com o estriado pela via nigroestriatal e facilita sua atividade. A perda de neurônios dopaminérgicos da pars compacta desempenha um papel central no desenvolvimento da doença de Parkinson e outras síndromes parkinsonianas.
• A pars reticulata ventral, composta pelos neurônios que produzem principalmente o neurotransmissor inibitório GABA. Essa parte da substância negra recebe a informação do estriado, após se projetar posteriormente para o tálamo.

Tecto

O tecto, ou placa quadrigeminal, consiste em dois pares de núcleos de retransmissão, chamados coletivamente de corpos quadrigêmeos.

• Os colículos superiores estão envolvidos no processamento da informação visual. Eles recebem informações principalmente da retina, enquanto enviam suas informações para os corpos geniculados laterais. A função dos colículos superiores é facilitar os reflexos oculares que têm principalmente funções protetoras, por exemplo, cobrir os olhos no início repentino de um estímulo luminoso intenso.
• Os colículos inferiores estão ligados aos núcleos cocleares e estão envolvidos no processamento da informação auditiva. Projetam-se para os corpos geniculados mediais e estão envolvidos nos movimentos de reflexo provocados pelos estímulos auditivos. Um exemplo de tal movimento é virar a cabeça em direção à fonte de um som repentino e inesperado (por exemplo, explosão).