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Sistema límbico

Anatomia básica e funções do encéfalo.

A capacidade de sentir e expressar emoções é uma característica que tem sido observada em um grande número de animais. Os humanos, em particular, vivenciam e expressam uma enorme gama de emoções que ajudam a moldar o comportamento de um indivíduo. A região do cérebro que se acredita ser responsável por estas atividades forma uma barreira física entre o hipotálamo e o cérebro. Como tal, ela foi chamada de sistema límbico, tendo origem na palavra latina Limbus, que significa borda.

O sistema límbico é considerado o epicentro da expressão emocional e comportamental. O sistema límbico desempenha as seguintes funções:

  • Saciedade e fome
  • Memória
  • Resposta emocional
  • Reprodução sexual e instintos maternos
  • Excitação sexual

Ele consegue realizar essas atividades através de conexões estreitas com outros sistemas do cérebro. Tradicionalmente, ele é dividido em dois grupos: um componente cortical e um subcortical. O primeiro é constituído pelo neocórtex, pelo córtex orbitofrontal, hipocampo, córtex insular, e os giros (circunvoluções) do cíngulo, subcaloso e parahipocampal.

O segundo, por outro lado, inclui a amígdala, o bulbo olfatório, o núcleo septal, o hipotálamo e os núcleos anterior e dorsomedial do tálamo. A região cortical é chamada de lobo límbico (discutido abaixo). A região subcortical funciona em conjunto com o lobo límbico.

Esse artigo irá discutir a anatomia macroscópica do sistema límbico e as vias associadas.

Informações importantes sobre o sistema límbico
Função Saciedade e fome, memória, resposta emocional, reprodução sexual e instintos maternos, e excitação sexual
Componentes corticais (lobo límbico) Córtex orbitofrontal - percepção de cheiro, envolvido na formação de memórias
Hipocampo
- associado com a memória a longo prazo
Córtex insular
- associado com desejos e adicções
Giro do cíngulo
- percepção da dor neuropática e nocicepção
Giro parahipocampal
- constitui uma via para a comunicação entre as áreas de associação corticais e o hipocampo
Componentes subcorticais Amígdala - medo e ansiedade
Bulbo olfatório
- recebe informações olfatórias sobre os odores detectados na cavidade nasal
Hipotálamo
- saída das informações do sistema límbico
Núcleos anterior e dorsomedial do tálamo
Núcleos septais
Circuito de Papez Giro do cíngulo -> Giro parahipocampal -> Córtex entorrinal -> Subículo -> Núcleos mamilares lateral e medial -> Núcleos talâmicos anteriores -> Cápsula interna -> Giro do cíngulo
Notas clínicas Lesões da amígdala e amnésia anterógrada
Conteúdo
  1. Lobo límbico
    1. Giro subcaloso
    2. Giro do cíngulo
    3. Giro parahipocampal
    4. Córtex orbitofrontal
  2. Amígdala
    1. Características
    2. Unco (Uncus)
  3. Formação hipocampal
    1. Hipocampo
    2. Giro denteado
    3. Complexo subicular
    4. Córtex entorrinal
  4. Hipotálamo
    1. Localização e funções
    2. Fibras e núcleos
  5. Outros componentes do sistema límbico
    1. Álveo
    2. Núcleo habenular
    3. Corpos mamilares
  6. Circuito de Papez
  7. Notas clínicas
    1. Lesões da amígdala
    2. Amnésia anterógrada
    3. Antagonistas
  8. Referências
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Lobo límbico

O lobo límbico refere-se a um grupo específico de estruturas anatômicas encontradas na região do córtex no aspecto medial do hemisfério cerebral formando uma margem em torno do corpo caloso. Ele também inclui os giros do cíngulo e parahipocampal. Essas estruturas também têm semelhanças funcionais interdependentes associadas à formação de memórias e à expressão de múltiplas emoções. As estruturas que fazem parte do lobo límbico serão explicadas a seguir.

Giro subcaloso

O giro subcaloso é relativamente pequeno e encontra-se anteriormente à lâmina terminal (parede anterior do hipotálamo) e à comissura anterior. Além disso, ele é inferior ao rostro (primeira parte) do corpo caloso e posterosuperior ao córtex frontobasal (orbitofrontal) do cérebro. Esta área corresponde à partes das áreas de Brodmann 24 e 32 e à área de Brodmann 25. Acredita-se que esteja envolvido na depressão.

Giro do cíngulo

Podemos ver o giro do cíngulo melhor numa perspectiva medial de um dos hemisférios do cérebro. É uma estrutura em forma de “C” que está dividida em córtex pré-límbico e infra-límbico, córtex do cíngulo anterior e córtex retroesplênico. O córtex do cíngulo começa ventralmente à parte rostral do corpo caloso, curva-se rostralmente e depois segue o joelho do corpo caloso para progredir posteriormente fundindo-se com o pré-cúneo do lobo parietal. O giro do cíngulo está separado do corpo caloso pelo sulco calosal (inferiormente) e do giro frontal médio e lóbulo paracentral pelo sulco do cíngulo superiormente. O sulco do cíngulo é contínuo com o sulco marginal, que separa o lóbulo paracentral do pré-cúneo. Pensa-se que o giro do cíngulo esteja fortemente associado com a percepção da dor neuropática e com a nocicepção.

Giro parahipocampal

O giro parahipocampal é melhor visualizado numa vista da superfície inferior do lobo temporal do cérebro. Ele localiza-se medialmente ao sulco rinal (uma continuação anterior do sulco colateral) e medial ao giro occipitotemporal lateral, lateral ao unco (ou uncus), corpos geniculados e pulvinar do tálamo, e anterior ao giro occipitotemporal medial. A área corresponde a várias áreas de Brodmann, como o córtex entorrinal (áreas 27 e 28), e áreas 35, 36, 48, e 49. O giro parahipocampal providencia uma via de comunicação entre o hipocampo e todas as áreas corticais de associação através da qual os impulsos aferentes entram no hipocampo.

Córtex orbitofrontal

A superfície inferior do lobo frontal assenta no teto da órbita na fossa anterior do crânio. Como tal, esta região do encéfalo é conhecida como o córtex fronto basal ou orbitofrontal. O bulbo e os tratos olfatórios podem ser encontrados correndo ao longo do sulco olfatório, que separa o giro reto do córtex orbitofrontal do giro orbital medial. O córtex orbitofrontal atua na percepção do olfato, que também podem estar envolvidos na formação de memórias.

Amígdala

Características

A amígdala (corpo amigdaloide) possui forma de amêndoa e  está localizada anterosuperiormente ao corno temporal (inferior) do ventrículo lateral, inferiormente ao núcleo lentiforme (putâmen e globo pálido interno e externo) e profundamente ao unco. O ápice da cauda do núcleo caudado funde-se e a amígdala surge no teto do corno temporal do ventrículo lateral..

A amígdala pode ser subdividida num componente maior ventrolateral e numa divisão menor dorsomedial. O grupo ventrolateral tem núcleos centrais e basolaterais que ligam os núcleos corticomediais da divisão dorsomedial ao córtex entorrinal. Os núcleos corticomediais recebem informação sensorial do bulbo olfatório. Do aspecto posterior da amígdala, a estria terminal emerge e toma um trajeto côncavo. Ela estende-se posteriormente ao longo da superfície ventral dos núcleos da base e do tálamo. Posteriormente, a estria terminal viaja superiormente numa relação posterior ao tálamo. Finalmente, ele viaja anteriormente ao longo da superfície dorsal ou ventricular do tálamo, entre o tálamo e o núcleo caudado, e rostralmente às veias talamoestriadas. Essas fibras permitem a comunicação entre a amígdala e regiões do hipotálamo para regular as respostas do medo e da ansiedade.

Unco (Uncus)

O unco abriga a amígdala e localiza-se na superfície inferior do cérebro, posteromedialmente ao lobo temporal, lateral à superfície perfurada posterior e aos corpos mamilares, anterior ao corpo geniculado lateral e anterolateral ao mesencéfalo. Macroscopicamente, o unco parece ser uma extensão anteromedial do giro parahipocampal.

Há três componentes principais do unco. Posteriormente existe o giro intralímbico; anteriormente temos o giro uncinado e entre eles está a cauda do giro denteado. O unco também está relacionado com dois outros giros que se relacionam superficialmente com a amígdala conhecidos como o giro semilunar e o giro ambiens. O primeiro está localizado medialmente e é contínuo com a estria olfatória lateral; enquanto o segundo está localizado lateralmente e é contínuo com o giro olfatório lateral (fina camada de substância cinzenta que cobre a estria olfatória lateral).

Formação hipocampal

A formação hipocampal é um termo abrangente usado para nos referirmos a um grupo de estruturas. Essas estruturas são o hipocampo, o giro denteado, o complexo subicular e o córtex entorrinal.

Hipocampo

O hipocampo é um feixe de substância cinzenta que se localiza no assoalho do corno temporal do ventrículo lateral e se parece a um chifre de carneiro. Por essa razão, ele também é chamado de corno de Ammon (em homenagem a um deus da mitologia egípcia, Ammon). Anteriormente, o corno de Ammon é mais largo do que a sua extensão posterior e é moldado em uma formato semelhante a uma pata.

Esta região do hipocampo é chamada de pé do hipocampo. À medida que o hipocampo progride posteriormente, a sua superfície ventricular forma uma convexidade antes de continuar superomedialmente para se fundir com o pilar do fórnice.

Giro denteado

O giro denteado é uma estrutura de substância cinzenta serreada que se encontra medial ao hipocampo e lateral ao giro parahipocampal enquanto viaja ao longo do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. Ele se estende anteriormente para o unco e continua superomedialmente com a fímbria do hipocampo (ver abaixo) e se torna o indúsio cinzento ou indusium griseum (uma fina estrutura de substância cinzenta que cobre a superfície dorsal do corpo caloso).

Complexo subicular

Numa secção coronal, o corno de Ammon (CA) é subdividido em três regiões, CA1 (adjacente ao subículo), CA3 (proximal ao giro denteado) e CA2 (entre CA1 e CA3). O complexo subicular é uma região do hipocampo (melhor observada numa seção coronal) que é composta, de superficial para profundo, pelo parassubículo, pelo pré-subículo e pelo subículo. Este complexo contém neurônios piramidais que se projetam para o córtex entorrinal e para outras partes da formação hipocampal. Histologicamente, o subículo, que é adjacente a CA1, contém os dendritos apicais das células piramidais subiculares e uma camada polimórfica profunda. O pré-subículo distingue-se do subículo, pela presença de uma camada densamente compactada de células piramidais.

Córtex entorrinal

Finalmente, o córtex entorrinal (área 28 de Brodmann) é constituído pela extremidade anterior do giro parahipocampal e pelo unco e é precedido pelo giro semilunar. Este córtex estende-se rostro-caudalmente da amígdala anterior para partes da formação hipocampal. É um receptor direto da estimulação aferente do bulbo olfatório. O córtex entorrinal é histologicamente dividido em seis camadas com base na sua celularidade.

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Hipotálamo

Localização e funções

O hipotálamo é uma região diencefálica no terceiro ventrículo situada caudalmente ao sulco hipotalâmico e ao tálamo. Ele está envolvido na excitação sexual, na resposta emocional, na regulação endócrina, no desenvolvimento sexual, na termorregulação, na regulação da saciedade e fome e também está envolvido na osmorregulação. Ele não só transmite informação ao sistema límbico, como também serve como a sua principal porta de saída. As fibras hipocampohipotalâmicas conectam o hipocampo aos corpos mamilares através do fórnice.

Fibras e núcleos

Esta via serve como o principal trato de saída do sistema límbico. Há também fibras amigdalo-hipotalâmicas que cursam do complexo amigdaloide, caudalmente para o núcleo lentiforme através da estria terminal e entram no hipotálamo. O hipotálamo é constituído por vários núcleos. Os núcleos pré-óptico, dorsomedial, lateral e ventromedial são alguns exemplos de núcleos hipotalâmicos que estão intimamente relacionados com o sistema límbico. O núcleo pré-óptico regula a secreção do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que é importante para o desenvolvimento sexual. O núcleo lateral modula os impulsos para comer (lesões neste núcleo têm sido associadas com anorexia nervosa), enquanto os núcleos dorsomedial e ventromedial estão envolvidos na regulação da saciedade, medo e atividade sexual. A destruição destas regiões em ratos de laboratório resulta em obesidade.

Outros componentes do sistema límbico

Álveo

O álveo é um fino véu de substância branca que cobre o hipocampo, profundamente à camada ependimária. As fibras nervosas viajam através do álveo desde o corno de Ammon, unem-se na superfície medial para formar a fímbria do hipocampo. A fímbria continua a sua viagem superomedialmente e se transforma na fímbria do fórnice, no local onde o hipocampo termina e o fórnice começa, ventralmente ao esplênio do corpo caloso.

É importante mencionar que neste ponto onde os pilares do fórnice ascendem posteriormente para o tálamo, eles se comunicam um com o outro através da comissura do fórnice. As fibras decussantes permitem a comunicação entre o hipocampo de cada lado.

Núcleo habenular

O núcleo habenular é profundo à comissura habenular que se localiza no espaço suprapineal (acima da glândula e recesso pineais). Este núcleo comunica com o resto do sistema límbico através da estria medular do tálamo (ao longo da linha média do teto do terceiro ventrículo).

Além de conectar o núcleo habenular ao hipotálamo, também o conecta aos núcleos do septo (área septal). O septo comunica-se superiormente com o septo pelúcido (separa os ventrículos laterais esquerdo e direito). Ele também contém grupos dorsal, medial, caudal e ventral de núcleos inferiores ao septo pelúcido.

O núcleo septal lateral (recebedor da maioria dos estímulos aferentes) encontra-se no grupo ventral, enquanto o núcleo septal dorsal se encontra no grupo dorsal. O núcleo da banda diagonal de Broca e o núcleo septal medial residem no grupo medial e os núcleos septais triangular e fimbrial residem no grupo caudal. O septo também comunica com o sistema límbico através do fórnice pré-comissural (fibras anteriores do fórnice).

Corpos mamilares

Os corpos mamilares são um par de estruturas redondas encontradas inferiormente ao assoalho do terceiro ventrículo. Elas são posteriores à glândula pituitária e ao tuber cinereum (assoalho do hipotálamo) e anterior à substância perfurada  posterior e à fossa interpeduncular. Os corpos mamilares comunicam com o sistema límbico através do fórnice pós-comissural (fibras posteriores do fórnice) e através do fascículo mamilotalâmico.

Corpo mamilar (vista medial)

Circuito de Papez

Em 1937, James Papez propôs a ideia de que seria necessário a existência de interações recíprocas entre o córtex cerebral e o hipotálamo para que os comportamentos emocionais fossem percebidos conscientemente. Esta proposta foi a base inicial do que é atualmente denominado o circuito de Papez. Esse circuito envolve comunicações entre a área entorrinal, giro do cíngulo, núcleos mamilares, formação hipocampal e núcleos talâmicos anteriores.

Os tratos perfurante e alvear fornecem um caminho entre o córtex entorrinal e a formação hipocampal. Através do fórnice e da fímbria, a formação hipocampal pode depois transmitir a informação aos corpos mamilares. Subsequentemente, os corpos mamilares se comunicam com os núcleos talâmicos anteriores através do trato mamilotalâmico. A cápsula interna depois leva a informação do tálamo para o giro do cíngulo, que depois retorna os impulsos para a área entorrinal através do cíngulo. A informação aferente e eferente que viaja de e para o sistema límbico origina-se nas regiões cortical, reticular e diencefálica do cérebro.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver
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