Photorezeptoren

Photorezeptorzellen

Photorezeptoren sind spezialisierte sensorische Neurone der Netzhaut, die Licht absorbieren und in den ersten Schritten der visuellen Wahrnehmung in elektrische Signale umwandeln – ein Prozess, der als Phototransduktion bezeichnet wird.

Die Dichte der Photorezeptoren variiert über die Netzhaut: In der Fovea centralis sind Zapfen besonders eng gepackt, was eine hohe Sehschärfe ermöglicht, während Stäbchen vor allem in der Netzhautperipherie vorkommen und für die Lichtempfindlichkeit verantwortlich sind.

Die beiden Haupttypen von Photorezeptorzellen, Stäbchen und Zapfen, bestehen aus den folgenden strukturellen Komponenten:

1. Äußeres Segment: Das äußere Segment ist der lichtempfindliche Bereich der Photorezeptoren. Es besitzt zahlreiche membranöse Strukturen: Bei Stäbchen sind diese als gestapelte Disks angeordnet. Bei Zapfen sind sie als gefaltete Membrane in das äußere Segment integriert. Diese Membranstrukturen enthalten G-Protein-gekoppelte Rezeptorproteine (GPCRs), die Opsine, sowie das lichtempfindliche Chromophor 11-cis-Retinal (ein oxidiertes Derivat von Vitamin A) beinhalten.
2. Inneres Segment: Das innere Segment ist für den Zellstoffwechsel und die Synthese der Photopigmente verantwortlich. Es besteht aus zwei Abschnitten: Der ellipsoide Teil enthält viele Mitochondrien, die die hohe Energieversorgung der Photorezeptoren sicherstellen. Der myoide Teil enthält proteinsynthetisierende Organellen wie den Golgi-Apparat, das raue endoplasmatische Retikulum und freie Ribosomen, die an der Produktion der Photopigmente beteiligt sind.
3. Zilium: Verbindungsstück zwischen dem äußeren und inneren Segment.
4. Zellkörper (Kernbereich): Der Zellkörper enthält den Zellkern, der für die genetische Regulation und Proteinsynthese notwendig ist.
5. Axonaler Fortsatz: Der axonale Fortsatz der Photorezeptoren bildet Synapsen mit Bipolarzellen und Horizontalzellen in der äußeren plexiformen Schicht der Netzhaut. Anders als klassische Neurone leiten Photorezeptoren ihre Signale nicht über Aktionspotentiale, sondern über elektrotonische Potentiale weiter, die eine fein abgestimmte Informationsübertragung ermöglichen.

Stäbchen

Stäbchenzellen besitzen langgestreckte, zylindrische Außensegmente, die an Stäbchen erinnern. Diese Segmente enthalten stapelförmig angeordnete, membrangebundene Scheiben mit dem Photopigment Rhodopsin. Rhodopsin setzt sich aus zwei Komponenten zusammen: dem Protein Opsin, hier als Scotopsin bezeichnet, und dem Chromophor 11-cis-Retinal. Es weist eine maximale Lichtempfindlichkeit bei einer Wellenlänge von 498 nm auf.

Stäbchen befinden sich überwiegend in der Peripherie der Netzhaut und sind daher maßgeblich an der peripheren Sicht beteiligt. Mit einem Verhältnis von etwa 20:1 überwiegen sie deutlich gegenüber den Zapfen – mit Ausnahme der Fovea centralis, wo fast ausschließlich Zapfen vorkommen. Aufgrund ihrer hohen Lichtempfindlichkeit ermöglichen Stäbchen die Wahrnehmung schwacher Lichtquellen und sind für das skotopische Sehen (Nacht- bzw. Dämmerungssehen) verantwortlich. Allerdings sind sie kaum am Farbsehen beteiligt und erfassen keine feinen Details, weshalb das Sehen bei Dunkelheit hauptsächlich in Graustufen erfolgt und eine geringere Sehschärfe aufweist.

Zapfen

Zapfenzellen besitzen kurze, kegelförmige Außensegmente mit membranösen Faltungen, die säckchenartige Strukturen bilden. Diese enthalten drei verschiedene Photopigmente, die gemeinsam als Iodopsine bezeichnet werden. Ähnlich wie Rhodopsine bestehen sie aus zwei Komponenten: einer Untergruppe der Opsin-Familie, den Photopsinen, die das Chromophor 11-cis-Retinal binden.

Es gibt drei Typen von Photopsinen, die jeweils auf unterschiedliche Wellenlängen des sichtbaren Lichts reagieren und somit die Wahrnehmung der Grundfarben ermöglichen:

• Photopsin I (Rot): maximale Empfindlichkeit bei 564 nm
• Photopsin II (Grün): maximale Empfindlichkeit bei 534 nm
• Photopsin III (Blau): maximale Empfindlichkeit bei 420 nm

Dies führt zu drei verschiedenen Typen von Zapfenzellen: L-Typ (langwellig/rot), M-Typ (mittelwellig/grün) und S-Typ (kurzwellig/blau).

Zapfen sind essentiell für die Sehschärfe und ermöglichen hochauflösendes Sehen, wodurch feine Details und Formen von Objekten erkannt werden. Sie sind für das photopische Sehen (Sehen bei hellem Licht) verantwortlich. Die unterschiedliche Empfindlichkeit der Zapfen für verschiedene Wellenlängen bildet die Grundlage des Farbsehens: Das Gehirn vergleicht die Aktivität der drei Zapfentypen und berechnet daraus die wahrgenommenen Farben.

Die Dichte der Zapfen ist in der Fovea centralis, dem Bereich des schärfsten Sehens, am höchsten. Außerhalb dieser Region kommen die Zapfen in der nasalen Netzhaut zahlreicher als in der temporalen Netzhaut vor sowie etwas zahlreicher in den unteren als in den oberen Bereichen der Netzhaut.

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Photosensitive Ganglienzellen

Photosensitive Ganglienzellen sind neben Stäbchen und Zapfen der dritte Typ von Photorezeptoren in der Netzhaut. Sie machen etwa 1–3 % der Ganglienzellen des menschlichen Auges aus und unterscheiden sich grundlegend von anderen Ganglienzellen, da sie nicht Teil der Sehbahn sind. 

Diese Zellen enthalten das lichtempfindliche Pigment Melanopsin, das besonders auf kurzwelliges blaues Licht reagiert. Anders als Stäbchen und Zapfen dienen sie nicht der Mustererkennung, sondern der Wahrnehmung der Grundhelligkeit und erfüllen wichtige regulatorische Funktionen:

• Steuerung der zirkadianen Rhythmik: Sie übermitteln über den Tractus retinohypothalamicus Informationen zur Länge von Tag und Nacht an den Nucleus suprachiasmaticus, das zentrale Steuerungszentrum des Schlaf-Wach-Rhythmus.
• Steuerung der Pupillomotorik: Ihre Signale werden an die Area pretectalis geleitet, wo im Edinger-Westphal-Kern die Pupillenweite kontrolliert wird.
• Steuerung der Melatoninfreisetzung: Sie beeinflussen die Melatoninausschüttung in der Epiphyse und tragen so zur Synchronisation biologischer Prozesse mit dem Tag-Nacht-Zyklus bei.

Phototransduktion

Obwohl sich Stäbchen und Zapfen strukturell und funktionell unterscheiden, folgt ihre Signaltransduktion einem ähnlichen Prozess. Ein Lichtstrahl, bestehend aus Photonen, passiert zunächst Hornhaut und Linse, bevor er auf die Netzhaut fokussiert wird. Dort absorbieren die Photorezeptoren die Photonen mithilfe ihrer Photopigmente – Rhodopsin in den Stäbchen und Iodopsine in den Zapfen. Diese Interaktion führt zu einer Aktivierung des 11-cis-Retinal-Moleküls.

Im Gegensatz zu den meisten Zellen, die in einem Ruhezustand verharren, bis ein Reiz sie depolarisiert, sind Photorezeptoren in Dunkelheit kontinuierlich depolarisiert und setzen fortlaufend Neurotransmitter frei. Trifft Licht auf die Netzhaut, wird dieser Zustand durch Hyperpolarisation umgekehrt, wodurch die Neurotransmitterfreisetzung an nachgeschaltete Zellen der Netzhaut reduziert wird.