Papilas gustativas

Estructura y ubicación

Las papilas gustativas con órganos sensitivos microscópicos que contienen células quimiosensibles que hacen sinapsis con fibras aferentes de los nervios gustativos. El número de papilas gustativas en la cavidad bucal y la porción superior del tracto gastrointestinal sufre una gran variación entre individuos (500-5000) mientras que el número de células en una papila gustativa puede ser mayor que 150. Debido al ambiente abrasivo en la cavidad bucal, las células gustativas son altamente regenerativas con una rotación promedio de 8 a 12 días, sin embargo, algunas de ellas permanecen mucho más tiempo.

Existen cuatro tipos de células encontradas en las papilas gustativas:

• Células epiteliales gustativas tipo I (tipo gliales): células de soporte. Largas células fusiformes que se extienden desde el poro gustativo hasta la lámina basal. Su extremo apical puede estar involucrado en la transducción del sabor salado, sin embargo esto aún se encuentra en debate.
  
• Células epiteliales gustativas tipo II (receptores): expresan receptores de proteína G para sabores amargo, dulce y umami. Estas secretan neurotransmisores de adenosín trifosfato (ATP) y acetilcolina (ACh).
  
• Células epiteliales gustativas tipo III (presinápticas): receptores para el sabor ácido. Estas secretan neurotransmisores de serotonina, ácido gamma-aminobutírico (GABA) y norepinefrina.
  
• Células epiteliales gustativas/basales tipo IV: ubicadas en la lámina basal del epitelio. Se cree que son precursoras indiferenciadas o inmaduras de las células epiteliales gustativas de tipo I-III.

Las células gustativas están organizadas colectivamente en estructuras epiteliales en forma de barril similares a capullos de flores. En la punta de cada papila gustativa existe una abertura conocida como poro gustativo: un embudo lleno de líquido en el que se ubican extensiones similares a dedos (microvellosidades) de las células gustativas llamadas vellos gustativos/del gusto. Cada célula epitelial gustativa sensitiva está en contacto con terminales de los nervios gustativos cercanos (ramos de los nervios facial, glosofaríngeo o vago).

Las papilas gustativas se ubican principalmente en las papilas linguales (excepto por el tipo filiforme) pero también pueden ser encontradas en las porción superiores del tracto gastrointestinal como el paladar blando, epiglotis, orofaringe y esófago superior.

Aprende más sobre las papilas linguales en esta unidad de estudio sobre la estructura de la lengua:

Inervación

A pesar de su presencia generalizada en el tracto gastrointestinal superior, la inervación de las papilas gustativas se clasifica por su ubicación anatómica de acuerdo con los siguientes tres nervios craneales:

• Nervio facial (VII par craneal): la cuerda del tímpano (a través del nervio lingual) inerva las papilas gustativas de la lengua que se encuentran en los dos tercios anteriores. Las fibras de este nervio recorren hacia sus cuerpos celulares en el ganglio geniculado antes de continuar hacia el tronco encefálico por medio de la raíz sensitiva del nervio facial (nervio intermedio). Las fibras del gusto de la cuerda del tímpano pueden pasar alternativamente a través del ganglio ótico/nervio petroso mayor para alcanzar al ganglio geniculado. El nervio petroso mayor también lleva inervación desde el paladar blando.
  
• Nervio glosofaríngeo (IX par craneal): este nervio inerva predominantemente el tercio posterior de la lengua (donde se encuentran las papilas circunvaladas), el arco palatogloso del paladar blando y la orofaringe. Los cuerpos celulares del nervio glosofaríngeo están ubicados en el ganglio petroso (también conocido como ganglio del nervio glosofaríngeo).
  
• Nervio vago (X par craneal): a través de su ramo laríngeo interno, este nervio proporciona inervación para la región de la epiglotis y la porción faríngea de la lengua. Los cuerpos celulares están ubicados en el ganglio inferior del nervio vago.

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Función

Los compuestos estimulantes del gusto (moléculas sápicas o tastants por su nombre en inglés) disueltos en la saliva oral ingresan al poro del gusto después de la ingesta/masticación de líquidos/alimentos en la cavidad bucal. A nivel microscópico, la superficie apical de las microvellosidades de las células epiteliales sensitivas gustativas interactúa con los sabores a través de receptores de proteínas o canales iónicos. A partir de ese momento, los estímulos químicos se transducen a través de la célula sensitiva. El impulso eléctrico se conduce a través de las fibras nerviosas gustativas aferentes al tronco encefálico.

Hay cinco sensaciones gustativas: dulce, salado, agrio, amargo y umami.

• Sabor salado, es la detección de altas concentraciones de iones Na +/sodio en la saliva que se difunden directamente en las células epiteliales sensitivas gustativas llevándolas a la despolarización y liberando neurotransmisores.
  
• Sabores agrios, se producen a través de medios similares a los salados (es decir, difusión directa de iones), sin embargo, esta vez en respuesta a altas concentraciones de iones H +/hidrógeno (es decir, ácidos). A medida que aumentan las concentraciones, las células gustativas que detectan lo agrio se despolarizarán.
  
• Sabores dulce, amargo y umami, se transducen a través de receptores acoplados a proteínas G específicas en lugar de la difusión directa de iones como se ve con los sabores salado/agrio. El sabor dulce implica la detección de azúcares (por ejemplo, glucosa y otros monosacáridos). El sabor amargo es la detección de compuestos orgánicos de cadena larga conocidos como alcaloides que contienen iones de nitrógeno básicos (como en el pH). El sabor umami es la acción de los receptores por ciertos aminoácidos, por ejemplo glutamina y, por lo tanto, puede considerarse vagamente como el "sabor de las proteínas".
  
• Sabores picantes, aunque a menudo se los denomina sabor, son en realidad sensaciones de dolor/temperatura causadas por la sustancia llamada "capsaicina" en los alimentos. Este compuesto se une a los termorreceptores cuya función principal es detectar alimentos/líquidos calientes para evitar quemaduras en la mucosa lingual/bucal. Tales sensaciones se transmiten por fibras nerviosas aferentes del nervio trigémino.

Si sientes que es demasiada información, aquí tenemos algo que te puede ayudar a recordar los detalles de forma más eficiente: La importancia del recuerdo activo para aprender anatomía.

Ahora que has aprendido todo lo que debes saber sobre las papilas gustativas, es hora de poner a prueba tus conocimientos con el siguiente cuestionario: