Calicules gustatifs

Structure et localisation

Les calicules sont des organes sensoriels microscopiques contenant des cellules chimiosensorielles qui établissent des synapses avec les fibres afférentes des nerfs gustatifs. Le nombre de calicules gustatifs dans la cavité buccale et dans le tractus gastro-intestinal supérieur est sujet à un degré élevé de variation interindividuelle (environ 500 à 5000) alors que le nombre de cellules dans un calicule gustatif peut atteindre 150. En raison de l'environnement abrasif de la cavité buccale, les cellules gustatives sont hautement régénératrices, leur renouvellement moyen étant de 8 à 12 jours ; cependant, certaines d'entre elles restent actives beaucoup plus longtemps.

On trouve quatre types de cellules dans les calicules gustatifs :

• Cellules épithéliales gustatives de type I (de type gliale) : cellules de soutien. De longues cellules fusiformes s'étendent du pore gustatif à la lame basale. Leurs extrémités apicales peuvent être impliquées dans la transduction du goût salé, mais cela fait encore l'objet de débats dans la communauté médico-scientifique.
  
• Cellules épithéliales gustatives de type II (récepteurs) : expriment des récepteurs de protéines G pour le goût amer, sucré et umami. Elles sécrètent les neurotransmetteurs adénosine triphosphate (ATP) et acétylcholine (ACh).
  
• Cellules épithéliales gustatives de type III (présynaptiques) : récepteurs du goût acide. Elles sécrètent de la sérotonine, de l'acide gamma-aminobutyrique (GABA) et des neurotransmetteurs norépinéphrine/noradrénaline.
  
• Cellules épithéliales/basales gustatives de type IV : placées sur la lame basale de l'épithélium. On pense qu'elles sont des précurseurs indifférenciés ou immatures des cellules épithéliales gustatives de type I-III
  

Les cellules gustatives sont organisées collectivement en structures épithéliales en forme de tonneau qui ressemblent à des boutons floraux. Au sommet de chaque calicule gustatif se trouve une ouverture appelée pore gustatif : un entonnoir rempli de liquide dans lequel se trouvent des extensions digitiformes (microvillosités) des cellules gustatives appelées poils gustatifs. Chacune des cellules épithéliales gustatives sensorielles est en contact avec les terminaisons des nerfs gustatifs voisins (branches des nerfs facial, glossopharyngien ou vague).

Les calicules gustatifs sont principalement situés dans les papilles linguales (à l'exception de la variété filiforme), mais ils peuvent également être trouvés dans les parties supérieures du tube digestif, c'est-à-dire le palais mou, l'épiglotte, l'oropharynx et la partie supérieure de l'œsophage.

Apprenez-en plus sur les papilles linguales dans cette unité d'étude sur la structure de la langue :

Innervation

Bien que largement répandue dans le tractus gastro-intestinal supérieur, l'innervation sensorielle des calicules gustatifs peut être classée approximativement selon leur localisation anatomique en fonction des nerfs suivants. Trois nerfs crâniens assurent l'innervation sensorielle par l'intermédiaire de leurs branches :

• Nerf facial (VII) : la corde tympanique (via le nerf lingual) innerve les papilles et calicules gustatifs des deux tiers antérieurs de la langue. Les fibres de ce nerf se dirigent vers leurs corps cellulaires dans le ganglion géniculé avant de poursuivre vers le tronc cérébral via la racine sensorielle du nerf facial. Les fibres gustatives de la corde tympanique peuvent alternativement passer par le ganglion optique/nerf grand pétreux pour atteindre le ganglion géniculé. Le nerf grand pétreux assure également l'innervation gustative depuis le palais mou.
  
• Nerf glossopharyngien (IX) : ce nerf innerve principalement le tiers postérieur de la langue (contenant les papilles circumvallées et les papilles caliciformes du V lingual), l'arcade palatoglosse du palais mou et l'oropharynx. Les corps cellulaires du nerf glossopharyngien sont situés dans le ganglion pétreux (également appelé ganglion inférieur du nerf glossopharyngien).
  
• Nerf vague (X) : par sa branche laryngée interne, ce nerf assure l'innervation de la région épiglottique et de la partie pharyngienne de la langue. Les corps cellulaires sont situés dans le ganglion inférieur du nerf vague (alias ganglion plexiforme ou ganglion nodosum)
  

Développez vos connaissances sur la neuroanatomie de la voie du goût avec l'unité d'étude suivante :

Fonction

Les substances gustatives (c'est-à-dire les composés stimulant le goût) dissoutes dans la salive pénètrent dans le pore gustatif après l'ingestion de liquides ou la mastication des aliments dans la cavité buccale. Au niveau microscopique, la surface apicale microvilleuse des cellules épithéliales sensorielles gustatives interagit avec les substances gustatives par l'intermédiaire de récepteurs protéiques ou de canaux ioniques. À partir de ce point, les stimuli chimiques sont transduits par la cellule sensorielle. L'impulsion électrique est transmise par les fibres nerveuses gustatives afférentes au tronc cérébral.

Il existe cinq sensations gustatives : le sucré, le salé, l’acide, l’amer et l’umami.

• Le goût salé est la détection de concentrations élevées d'ions Na+/sodium dans la salive qui diffusent directement dans les cellules épithéliales sensorielles gustatives, provoquant leur dépolarisation et la libération de neurotransmetteurs.
• Les goûts acides se produisent de la même manière que le goût salé (c'est-à-dire par diffusion directe d'ions), mais cette fois en réponse à des concentrations élevées d'ions H+/hydrogène (c'est-à-dire des acides). À mesure que les concentrations augmentent, les cellules gustatives détectant les goûts acides se dépolarisent.
• Les goûts sucré, amer et umami sont transduits via des récepteurs spécifiques couplés aux protéines G plutôt que par diffusion directe d'ions comme dans le cas des goûts salés/acides. Le goût sucré implique la détection de sucres (par exemple, le glucose et d'autres monosaccharides).
• Le goût amer est la détection de composés organiques à longue chaîne appelés alcaloïdes qui contiennent des ions azote au pH basique. Le goût umami résulte de l’activation des récepteurs par certains acides aminés, par exemple la glutamine, et peut donc être vaguement considéré comme le « goût des protéines ».
• Les saveurs « piquantes et épicées », même si elles sont souvent appelées goût, sont en fait des sensations de douleur/température provoquées par une substance appelée « capsaïcine » présente dans les aliments. Ce composé se lie aux thermorécepteurs dont la fonction principale est de détecter les aliments/liquides chauds afin d’éviter de brûler la muqueuse linguale/orale. Ces sensations sont transmises par les fibres nerveuses afférentes du nerf trijumeau (V).

Ne vous inquiétez pas si vous vous sentez dépassé par toutes les informations que vous devez apprendre. Voici quelque chose que vous pouvez essayer de mémoriser plus efficacement : le rappel actif dans l’apprentissage de l’anatomie !