Páncreas (histología)

Unidades secretoras

El componente exocrino del páncreas constituye aproximadamente el 98% del tejido pancreático. Se encuentra conformado por glándulas acinares serosas (tubuloacinares) densamente empaquetadas, las cuales se denominan acinos pancreáticos, representando las unidades secretoras del páncreas. Los acinos pancreáticos están formados por un epitelio simple donde cada célula acinar tiene forma piramidal, con una porción basal ancha y una porción apical estrecha que rodea un pequeño lumen central.

Estas células acinares son células secretoras serosas que producen enzimas digestivas. Su función secretora se evidencia por la presencia de abundantes retículos endoplasmáticos rugosos y aparatos de Golgi. Al observar a los acinos bajo un microscopio, su citoplasma basal es en su mayoría basófilo, con diversos gránulos zimógenos acidófilos en sus polos apicales. Estos gránulos zimógenos son grandes orgánulos (u organelos) de secreción en los que las células acinares almacenan sus enzimas inactivas, conocidas como zimógenos o proenzimas. Estos se activan tras la estimulación, causando que las células acinares liberen sus secreciones mediante exocitosis. Durante la exocitosis, los gránulos se fusionan con la membrana celular y expulsan su contenido al lumen del acino.

Sistema de conductos

Una vez estas hayan sido sintetizadas, las secreciones pancreáticas emergen de los acinos a través de los conductos intercalares. Estos, son conductos cortos con un pequeño lumen que comienza dentro de los acinos. La porción inicial intraacinar del conducto intercalar se encuentra revestida por células epiteliales escamosas simples conocidas como células centroacinares las que representan el comienzo del sistema de conductos del páncreas exocrino. Estas células pancreáticas cuentan con un núcleo plano ubicado en el centro y se tiñen ligeramente en las tinciones con hematoxilina y eosina (HE). Las células centroacinares se continúan con células ductales simples y ligeramente cúbicas que recubren la porción extra-acinar de los conductos intercalares la cual se extiende fuera de los acinos. Los conductos intercalares drenan en los conductos intralobulillares, revestidos por un epitelio cilíndrico simple.

A su vez, los conductos intralobulillares desembocan en conductos interlobulillares de mayor calibre los cuales se encuentran dentro de los tabiques del tejido conectivo. Estos también se encuentran revestidos por un epitelio cilíndrico simple que se vuelve más alto y estratificado a medida que aumenta el tamaño de los conductos. Los conductos interlobulillares drenan en el conducto pancreático principal (de Wirsung) o en algunas ocasiones en el conducto pancreático accesorio (de Santorini). Estos conductos están revestidos por células epiteliales cilíndricas (columnares) altas que suelen estar estratificadas.

El conducto pancreático principal transita desde la cola hasta la cabeza del páncreas, recolectando las secreciones de todos los conductos interlobulillares a lo largo del camino. Se une con el conducto biliar común de la vesícula biliar para conformar la ampolla hepatopancreática (de Vater), la cual desemboca en la porción descendente del duodeno en la papila duodenal mayor. Esta papila se encuentra rodeada por una capa de músculo liso engrosado conocido como esfínter de la ampolla (esfínter hepatopancreático de Oddi). Este esfínter controla el flujo de las secreciones pancreáticas y de la bilis hacia el duodeno. El conducto pancreático accesorio (de Santorini), cuando está presente, drena la cabeza del páncreas y desemboca en el duodeno a través de la papila duodenal menor

Función y hormonas

Las células pancreáticas secretan alrededor de 1,5 litros de líquido cada día. La presencia del quimo ácido, grasas y proteínas en el duodeno, estimula a las células enteroendocrinas del intestino delgado para que liberen secretina y colecistoquinina en el torrente sanguíneo. Estas hormonas intestinales son las principales reguladoras de las secreciones pancreáticas. Aparte de este mecanismo hormonal, la actividad del páncreas exocrino también se encuentra regulada por la inervación parasimpática a través del nervio vago (X par craneal).

La secretina y la colecistoquinina trabajan a la par para inducir la secreción del jugo pancreático. La mayor parte del jugo pancreático está constituido de agua con grandes cantidades de iones de sodio y bicarbonato. Este es un líquido altamente alcalino el cual es secretado por la células centroacinares y ductales dando respuesta a los estímulos de la secretina. Esta respuesta funciona para neutralizar la acidez del duodeno y conformar un entorno óptimo para la actividad de las enzimas pancreáticas.

Las enzimas pancreáticas representan el ingrediente activo del jugo pancreático. Estas son producidas, almacenadas y secretadas por las células acinares en respuesta al estímulo de la colecistoquinina. Las enzimas pancreáticas son extremadamente potentes y pueden digerir cualquier tipo de macromolécula. Es por esto que son secretadas en las formas inactivas mencionadas (proenzimas). Estas enzimas se dividen basado en la sustancia específica que normalmente digieren:

Las enzimas pancreáticas sólo se activan en el interior del duodeno acorde al estímulo de una enzima proteolítica conocida como enteroquinasa, secretada por la mucosa duodenal. La enteroquinasa primero transforma el tripsinógeno en la potente tripsina. Cuando esta se encuentra activa, la tripsina cataliza y causa una cascada de activación de todas las demás enzimas pancreáticas. El hecho de que se necesita un entorno alcalino y también que se secreta enteroquinasa en el duodeno, evita la activación indeseada de estas enzimas dentro del páncreas.

Islotes de Langerhans

El componente endocrino del páncreas constituye aproximadamente solo el 2% del páncreas, el cual está representado por 1 a 2 millones de islotes pancreáticos (de Langerhans). Estos islotes se encuentran dispersos por todo el componente exocrino del páncreas, la mayoría ubicados en la región de la cola del páncreas, delimitados del resto del parénquima por una delicada vaina de fibras reticulares.

Los islotes pancreáticos son grupos con forma de esfera, de células endocrinas poligonales. Al observarlos bajo un microscopio, en una lámina teñida con HE, se muestran como células grandes, de coloración pálida, envueltas por acinos pancreáticos de coloración intensa y basófilos. Las células de los islotes se encuentran conectadas entre sí a través de desmosomas y uniones gap, formando bandas o cordones de células. Los islotes pancreáticos están permeados por varios capilares fenestrados, lo cual permite la entrada rápida de las hormonas pancreáticas en la sangre.

Existen cuatro tipos principales de células en los islotes pancreáticos:

• Células B (beta): estas células secretan insulina y conforman el 70% de las células de los islotes, aproximadamente. Por lo general, suelen encontrarse en la porción central de los islotes. Las células B contienen muchos gránulos secretores, con un centro oscuro con insulina, rodeada de un halo pálido.
  
• Células A (alfa): estas células secretan glucagón y componen el 15 al 20% de las células de los islotes pancreáticos. Por lo general, suelen ser más grandes que las células B y se encuentran situadas en la periferia del islote. Sus gránulos son de tamaño un poco más uniforme, con un centro oscuro más grande, rodeado de un halo más fino en comparación a las células B. Los gránulos de las células A se encuentran llenos de glucagón.
  
• Células D (delta): estas células secretan somatostatina y componen el 5 al 10% de las células de los islotes. Se localizan de forma difusa en el islote, pero por lo general en la periferia. Las células D contienen gránulos secretores mucho más grandes que los gránulos de las células A y B.
  
• Células PP (polipéptido pancreático): estas células secretan polipéptido pancreático y conforman menos del 5% de las células de los islotes pancreáticos. Se localizan principalmente en la cabeza del páncreas.

Al observar el páncreas a través de un microscopio, es cierto que puede tener un aspecto muy similar al de otros tejidos glandulares, como la glándula parótida. Sin embargo, una característica clave y única del páncreas, lo cual lo diferencia de otras glándulas, son los islotes pancreáticos que se encuentran claramente delimitados por los acinos pancreáticos. Para diferenciar aún más al páncreas de otros tejidos, una segunda característica son los conductos intercalares, que emergen del interior del acino en vez de ser una continuación del mismo, cosa que sí se puede evidenciar en otras glándulas.

Insulina

La insulina juega un papel clave al ejercer sus efectos en la mayoría de las células del cuerpo, sobre todo en las células del hígado, los músculos y el tejido adiposo. La función principal de la insulina es relacionada con el metabolismo de la glucosa, disminuyendo el nivel de glucosa en sangre y preservando las proteínas y los lípidos a través de diversos mecanismos:

• Estimula la captación de glucosa en tejidos insulinodependientes mediante los canales GLUT4
• Estimula la utilización de la glucosa a través de la activación de la glucólisis
• Estimula el almacenamiento de la glucosa en forma de glucógeno e inhibe la glucogenólisis
• Estimula la liberación de glicerol y de ácidos grasos de la VLDL (lipoproteína de muy baja densidad) estimulando la expresión de la lipoproteína lipasa (LPL) en el tejido adiposo. Esto permite la entrada de ácidos grasos y monoglicéridos en el tejido adiposo, donde se convierten nuevamente en triglicéridos y se almacenan.
• Inhibe la actividad de la LPL en el tejido muscular, no permitiendo la utilización de los ácidos grasos y del glicerol en él, mientras son almacenados en el tejido adiposo.
• Estimula la síntesis de proteínas en las células del músculo esquelético y en los hepatocitos
• Inhibe la oxidación de los lípidos y el catabolismo de las proteínas

Glucagón

El glucagón es la hormona antagonista de la insulina. Como una visión general, el glucagón genera un aumento de los niveles de glucosa en sangre, un aumento de la proteólisis y lipólisis por medio de diversos mecanismos.

• Estimula la síntesis de glucosa promoviendo que se lleve a cabo la gluconeogénesis
• Estimula la liberación de glucosa almacenada al promover la glucogenólisis
• Estimula la movilización de las grasas del tejido adiposo
• Estimula la oxidación de los lípidos a través de la activación de la lipasa hepática
• Estimula la proteólisis
• Estimula la actividad de la LPL en el tejido muscular durante el ayuno

Somatostatina

Esta hormona inhibe la liberación de insulina y glucagón a través de una acción paracrina local. La somatostatina es idéntica a una hormona secretada por el hipotálamo, la cual inhibe que se secrete la hormona de crecimiento (GH) y la hormona estimulante de la tiroides o tirotropina (TSH) desde la adenohipófisis.

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