Videoaula: Via gustativa

Olá pessoal, é a Tainara, do Kenhub, e bem-vindos à nossa videoaula sobre a via gustativa.

Hoje vamos usar principalmente esta imagem aqui, um corte coronal do cérebro e do tronco encefálico vistos de uma perspectiva anterior, e vamos destacando em verde as partes sobre as quais vamos falar conforme avançamos. Como você pode ver nessa imagem, o corte coronal no cérebro foi feito imediatamente anterior à ponte, e estamos vendo essa imagem porque nela a via gustativa pode ser vista de forma bem clara. A língua também é mostrada nessa imagem - estamos vendo a superfície superior da língua, com a frente aqui e a parte posterior da língua aqui, chegando até a traqueia, onde também podemos ver a epiglote e as pregas vocais. Aqui estão os nervos envolvidos na inervação da língua, e ao longo dessa videoaula vamos ver também algumas outras imagens - mas vamos falar delas quando chegarmos lá.

Os principais tópicos que vamos discutir hoje ao longo dessa videoaula são as papilas linguais, a inervação da língua e as vias neurais para o encéfalo. Também vamos ver qual o papel dos outros sentidos - tato, temperatura, dor e olfato - na nossa percepção do gosto dos alimentos. E mais para o final da videoaula você pode esperar a apresentação de uma condição clínica chamada de disgeusia. Então, hoje os nossos objetivos de aprendizagem são aprender quais são os sentidos envolvidos com a gustação, o local onde o gosto pode ser percebido, onde é processado no encéfalo e como os sinais gustativos são transmitidos do órgão sensitivo até o encéfalo.

Vamos começar com uma visão geral do sentido do paladar.

A gustação é um sentido bem interessante, já que constitui uma interação entre vários sinais específicos. Existem quatro desses sinais, que incluem os sinais gustativos das células gustativas localizadas nos corpúsculos linguais; os sinais de tato ou, em outras palavras, a informação sobre a textura, proveniente dos mecanorreceptores da cavidade oral; sinais de dor e temperatura de terminais nervosos livres da cavidade oral; e, por fim, sinais olfatórios constituem o nosso quarto e último sinal, provenientes do epitélio olfatório e da placa cribriforme na cavidade nasal. Existem também algumas estruturas acessórias que ajudam a detectar o gosto dos alimentos - vamos falar sobre elas um pouco mais tarde. Mas, primeiro, vamos dar uma olhada na via de sinalização gustativa.

A informação gustativa é detectada por quimiorreceptores localizados nos corpúsculos gustativos, que podem ser encontrados nas papilas gustativas na cavidade oral. Os impulsos gustativos são transmitidos através de três nervos cranianos - o nervo facial, que é o sétimo nervo craniano; o nervo glossofaríngeo, ou nono nervo craniano; e o nervo vago, ou décimo nervo craniano. Através desses nervos os impulsos chegam ao tronco encefálico, onde fazem sinapse e são então transmitidos para três áreas principais do cérebro. Vamos falar sobre elas agora com um pouco mais de detalhes.

A maior parte das papilas linguais está localizada na superfície superior da língua. Mas também existem algumas papilas no palato mole, na parte superior do esôfago e na epiglote. Existem alguns formatos distintos de papilas encontradas em diferentes áreas da língua, e vamos analisá-los agora. Mas lembre-se que existem basicamente quatro tipos diferentes de papilas, que são as papilas circunvaladas, as papilas fungiformes, as papilas foliadas e as papilas filiformes. Antes de seguirmos em frente para falar sobre cada uma dessas papilas, eu gostaria de deixar claro que as papilas filiformes não contém corpúsculos gustativos - são, na verdade, apenas estruturas acessórias, então vamos falar sobre elas um pouco mais tarde.

Mas agora, como prometido, vamos falar sobre as papilas que estão envolvidas na sinalização gustativa, começando pelas papilas circunvaladas. As papilas circunvaladas estão dispostas em forma da letra V, com a ponta do V voltada para a garganta, como você pode ver na imagem. Elas estão localizadas imediatamente anteriores ao sulco terminal, que divide a língua em seus dois terços anteriores - ou seja, o corpo da língua - e um terço posterior, que constitui a raiz da língua. Existem apenas sete a doze papilas circunvaladas na língua, mas cada papila tem milhares de corpúsculos gustativos em sua base.

Uma papila circunvalada tem o formato de um tronco de cone invertido, ou seja, é um cone cuja parte superior pontiaguda foi retirada. E para mostrar isso um pouco mais claramente, vamos dar uma olhada nessa outra imagem que vou colocar para vocês agora. Então, essa é uma vista ampliada da superfície dorsal da língua mostrando as diferentes papilas, e, como você pode ver, as papilas circunvaladas estão destacadas. Elas têm uma estrutura semelhante a um fosso ao seu redor, o que permite um melhor clearance dos estímulos gustativos detectados nos corpúsculos gustativos na base das papilas. E, na verdade, o nome dessas papilas vem exatamente de suas estruturas semelhantes a um fosso - a palavra "vallate" vem do latim, que significa “cercado por uma parede”.

Nesta imagem também podemos ver várias glândulas de von Ebner, que são glândulas salivares menores que secretam saliva ao redor da base das papilas circunvaladas, ajudando a limpar partículas gustativas dos receptores dos corpúsculos gustativos. O nervo responsável por receber os impulsos originados nesses corpúsculos é o nervo glossofaríngeo.

As papilas fungiformes são as papilas mais comuns da língua, com duzentas a quatrocentas delas distribuídas pelos dois terços anteriores da língua, concentradas principalmente ao redor da ponta da língua, conforme demonstrado na imagem. Elas são chamadas de fungiformes pois têm um formato de cogumelo, o que pode ser visto melhor aqui. E, como você pode ver, existem de três a cinco corpúsculos gustativos em cada papila, como você pode observar no destaque aqui. O nervo facial é o nervo que conduz as informações gustativas dessas papilas de volta para o encéfalo.

O último tipo de papilas gustativas sobre as quais vamos falar hoje são as papilas foliadas. Como você pode ver, as papilas foliadas são pregas em forma de crista situadas nas partes laterais da língua em direção à parte posterior da cavidade oral. Temos cerca de vinte papilas foliadas no total, e cada uma tem várias centenas de corpúsculos gustativos. As papilas foliadas mais anteriores são inervadas pelo nervo facial, enquanto os impulsos gustativos das papilas mais posteriores são transmitidos pelo nervo glossofaríngeo.

Bem, nos últimos slides mencionamos os nervos que estão envolvidos na detecção do paladar na cavidade oral, mas agora vamos dar uma olhada nas vias de transmissão desses impulsos.

Se você prestou bastante atenção, deve ter percebido que existem três nervos envolvidos na percepção do paladar. Número um, o nervo facial; número dois, o glossofaríngeo; e número três, o nervo vago. Então vamos seguir os impulsos gustativos desde quando são captados na língua, ao longo de seu trajeto em cada nervo até sua sinapse no tronco encefálico e, em seguida, falaremos sobre a via central comum. E no decorrer da discussão falaremos também sobre alguns gânglios.

Mas antes de seguirmos em frente para falar sobre os gânglios, você deve estar se perguntando o que é um gânglio. Então vamos falar rapidamente sobre os gânglios agora. Um gânglio é um conjunto de corpos celulares de neurônios que estão localizados em algumas regiões específicas do corpo. Como você pode ver na imagem, os gânglios associados à via gustativa estão destacados - são eles: o gânglio ótico; o gânglio geniculado; o gânglio pterigopalatino; o gânglio petroso; e o gânglio nodoso. Então agora vamos passar para os nervos.

O nervo facial também é conhecido como sétimo nervo craniano, e os impulsos gustativos provenientes dos dois terços anteriores da língua são transmitidos através da corda do tímpano, que é um ramo sensitivo do nervo facial. Esse nervo passa para a orelha média e atravessa a membrana timpânica. Um grau variável de informações gustativas podem desviar da orelha média através do gânglio ótico, pegando uma carona no nervo petroso maior. A corda do tímpano e o nervo petroso maior convergem no gânglio geniculado.

Os impulsos gustativos provenientes do palato seguem pelo nervo petroso maior e pelo gânglio pterigopalatino, onde esse nervo se comunica com o nervo trigêmeo. Após a convergência do gânglio geniculado, as fibras aferentes formam o nervo intermédio, que segue ao lado do nervo facial propriamente dito, mas sem se juntar a ele. Esses dois ramos seguem pelo meato acústico interno junto com o nervo vestibulococlear. Observe que as fibras gustativas do nervo intermédio fazem sinapse no núcleo do trato solitário, que também pode ser chamado de núcleo gustativo.

O nervo glossofaríngeo, que é o nosso nervo craniano número nove, é um nervo muito importante nessa videoaula, pois é responsável por conduzir a maior parte do sentido do paladar. Isso porque ele inerva o terço posterior da língua, incluindo as papilas circunvaladas que, se você se lembrar dos slides anteriores, é onde se encontram a maior parte dos corpúsculos gustativos. A partir desses corpúsculos, os sinais nervosos são transmitidos por ramos linguais que seguem em direção ao forame jugular.

O gânglio glossofaríngeo inferior, também conhecido como gânglio petroso, contém corpos celulares sensitivos e está localizado logo abaixo do forame jugular. O nervo glossofaríngeo entra no crânio através do forame jugular, juntamente com o nervo vago e o nervo acessório, e as fibras aferentes seguem pelos gânglios glossofaríngeo superior ou petroso menor. Elas seguem em frente para entrar no bulbo no ângulo pontocerebelar e fazem sinapse no núcleo do trato solitário, um pouco abaixo das sinapses do nervo facial, como você pode ver na nossa imagem bem aqui.

O nervo vago é o nervo craniano número dez. Nós destacamos aqui o ramo laríngeo superior do nervo vago, que conduz impulsos gustativos dos corpúsculos gustativos na superfície laríngea da epiglote. Esse ramo se une ao nervo vago proveniente dos órgãos internos torácicos e abdominais, e seus corpos celulares sensitivos formam o gânglio inferior do nervo vago. As fibras aferentes entram no crânio através do forame jugular, juntamente com o nervo glossofaríngeo e o nervo acessório, e passam pelo gânglio superior do nervo vago, conforme fazem sinapse no núcleo do trato solitário, inferiormente às sinapses do nervo glossofaríngeo.

Outras projeções do nervo vago, tais como aquelas responsáveis pela secreção salivar, secreção gástrica e motilidade, também fazem sinapse no núcleo do trato solitário. Isso explica porque o sabor aumenta a salivação e a atividade gástrica. O nervo vago também é um efetor do reflexo do vômito; assim, um gosto ruim pode fazer com que você vomite. Isso é importante do ponto de vista evolutivo, uma vez que nos possibilita reconhecer e rapidamente expelir alimentos potencialmente nocivos com base em seu sabor.

Falando nisso, o Kenhub tem uma unidade de estudos sobre a inervação e a vascularização da língua. Se você estiver interessado, dê uma olhada lá no nosso site. Ela se chama “Inervação e vascularização da língua”.

No núcleo do trato solitário, o trajeto de todas as vias aferentes relacionadas ao paladar se convergem, como demonstrado. Nesse ponto as fibras de todos os nervos se misturam e posteriormente se dividem em três vias. A primeira via segue para o núcleo ventral posteromedial do tálamo e depois para a área gustativa do córtex cerebral, onde nos tornamos conscientes da sensação. O segundo conjunto de fibras segue para fazer sinapse na área gustativa da ponte, antes de seguir em frente para terminar na área hipotalâmica lateral. E a terceira via também faz sinapse na área gustativa da ponte, e depois segue para o corpo amigdaloide.

A área gustativa do córtex cerebral se comunica com o hipotálamo lateral e com o corpo amigdaloide; é geralmente aceito que essas áreas são responsáveis ​​pelo apetite, pela saciedade e por outros mecanismos homeostáticos. O fato do córtex sensitivo enviar sinais para essas áreas pode ser a razão pela qual nos sentimos mais satisfeitos quando sentimos o gosto de um alimento que gostamos. E é importante observar que o corpo amigdaloide está envolvido com as emoções e a formação de memória, além de algumas outras funções, e é por isso que temos fortes ligações emocionais com os alimentos e talvez seja por isso que sentimos vontade de comer alguns alimentos específicos de acordo com nosso estado emocional - por exemplo, pizza, ou o que quer que seja que te dê conforto quando você está se sentindo mal.

Vimos como a sensação do paladar é detectada e como nos tornamos conscientes dela. Agora vamos falar sobre os outros sentidos que estão envolvidos na percepção do sabor dos alimentos, começando com a via somatossensorial. Existem duas partes da via somatossensorial - a primeira é o tato, e a segunda é a percepção de dor e temperatura, que são agrupadas pelo fato de seus impulsos serem conduzidos pelas mesmas fibras nervosas. Vamos começar, é claro, falando sobre o tato.

Bem, por toda a cavidade oral, a sensação do toque é detectada por mecanorreceptores, que possuem as mesmas terminações nervosas do que no restante do corpo. Os impulsos são conduzidos pelo ramo maxilar do nervo trigêmeo, que está sendo mostrado aqui, e pelo ramo mandibular, que está destacado aqui. Esses ramos convergem no gânglio trigeminal, com as fibras posteriormente saindo do gânglio para entrar no tronco encefálico através do tronco do nervo trigêmeo. As fibras decussam no bulbo para formar a via do lemnisco medial dorsal contralateral, que então conduz a informação para ser registrada no cérebro. Isso nos dá a informação sobre o formato e a textura do alimento.

Vamos seguir em frente com o outro componente somatossensorial do paladar, que é a percepção de dor e temperatura. A dor e a temperatura são detectadas por terminações nervosas livres na cavidade oral, e a via periférica é a mesma da via do tato - ou seja, passando pelos ramos maxilar e mandibular do nervo trigêmeo, através do gânglio trigeminal e para o tronco encefálico pelo tronco do nervo trigêmeo.

No bulbo, o nervo faz sinapse no núcleo espinal do nervo trigêmeo. A via então decussa para o trato espinotalâmico para subir para o córtex cerebral. Assim obtemos informações sobre a temperatura dos alimentos e detectamos perigos que possam causar dor. Aliás, a picância de um alimento não é verdadeiramente um sabor. Na verdade, o ardido da picância é uma sensação proveniente das fibras de dor e temperatura. Então, quando você está comendo aquele curry que você gosta, o que você está sentindo não é um gosto propriamente dito, mas sim a dor proveniente do calor que aquilo está gerando.

Então vamos seguir em frente para discutir como o nariz nos ajuda a sentir o gosto dos alimentos. Mudamos a nossa imagem porque quero que você veja um corte sagital na linha média, através da cavidade nasal e do cérebro - essa imagem é de uma vista medial.

Bem, os corpúsculos gustativos na verdade só conseguem detectar cerca de cinco sabores - doce, salgado, azedo, amargo e umami, que é aquele gosto que você sente na sopa de missô japonesa. Diferentes combinações desses cinco gostos básicos nos permitem detectar uma variedade de sabores diferentes, mas mesmo assim isso não é suficiente para explicar muitos dos sabores que podemos experimentar. Assim, o olfato - ou seja, nosso sentido do cheiro - é, na verdade, essencial para a interpretação do paladar, que é detectada pelo epitélio olfatório na placa cribriforme na parte de cima do nariz.

As fibras do nervo olfatório penetram através da placa cribriforme para levar os sinais do olfato para o bulbo olfatório. A partir daí, a informação é transmitida pelo trato olfatório para fazer sinapse nos núcleos do córtex olfatório. Observe que o córtex olfatório tem vários núcleos em diferentes localizações. Primeiro, tem o tálamo medial dorsal, que é responsável pelo componente consciente do olfato; e também há o corpo amigdaloide e o sistema límbico, que são responsáveis por vincular o olfato às emoções e à nossa memória.

Então estávamos falando sobre como o tato, a temperatura, a dor e o olfato contribuem para a nossa experiência de comer uma fatia deliciosa de pizza. Mas como todos esses sentidos interagem? Para entender isso vamos falar sobre o córtex orbitofrontal. O córtex orbitofrontal contém áreas corticais secundárias do paladar, das sensações, do olfato e da visão. E o que isso significa? Isso significa que fibras provenientes das áreas corticais primárias trazem sinais que as conectam ao córtex orbitofrontal. E, aqui, a informação de cada sentido individual é combinada para nos dar uma impressão geral do alimento. O córtex orbitofrontal também tem fibras que se comunicam com o sistema límbico, assim como com o corpo amigdaloide, o que nos permite atribuir emoções e um valor de recompensa a algumas experiências alimentares. Isso também promove a formação da memória relacionada àquele alimento.

E se tudo o que eu já falei não tiver sido complicado o suficiente, ainda há algumas outras estruturas acessórias que estão envolvidas com a via gustativa. Para que você possa perceber o sabor dos alimentos, é necessário expor a área química do alimento para que ela possa se ligar aos receptores gustativos das células gustativas; e você também precisa fazer com que o alimento chegue até esses receptores. Então existem duas estruturas acessórias principais que estão envolvidas nesse processo. A primeira são as papilas filiformes que mencionamos mais cedo; a segunda são as glândulas salivares. E, é claro, vamos falar rapidamente sobre como cada uma dessas estruturas contribuem para a gustação.

Pode ser que você se lembre dessa imagem que usamos um pouco mais cedo na nossa videoaula, que mostra uma visão amplificada da língua. As papilas filiformes são essas estruturas parecidas com pelos e, como mencionamos mais cedo, elas não têm função na percepção do paladar. Em vez disso, elas têm funções mecânicas. Elas são muito úteis por ajudar na deglutição, na limpeza da boca, e elas também têm um papel na distribuição da saliva pela boca. Essas funções são muito importantes porque elas aumentam a chance das partículas de comida passarem sobre os receptores gustativos, e também ajudam a remover as partículas que já foram degustadas desses receptores. Podemos ver então que elas trabalham em estreita colaboração com a próxima estrutura acessória que vamos discutir, que são as glândulas salivares.

Existem três pares principais de glândulas salivares - as glândulas parótidas, as glândulas submandibulares e as glândulas sublinguais. Elas ajudam no sentido do paladar porque produzem saliva, que age como um solvente para as partículas gustativas e permite que essas partículas sejam lavadas, ou distribuídas, por toda a boca. Isso aumenta a chance de que cada partícula de alimento seja degustada. A saliva também promove o clearance das partículas de alimento dos corpúsculos gustativos, e ela também ajuda na detecção de sabor através das enzimas que possui. Essas enzimas iniciam a digestão do alimento, o que expõe mais moléculas que por sua vez se ligam aos receptores gustativos.

Existem também algumas glândulas salivares menores, tais como as glândulas de von Ebner, que mencionamos mais cedo quando falamos sobre as papilas circunvaladas. Essas glândulas ajudam no clearance das partículas de alimento dos corpúsculos gustativos. Elas se dispõem ao redor das papilas circunvaladas e entre as papilas foliadas.

Antes de terminarmos, vamos falar um pouco sobre as notas clínicas relevantes para o paladar. Se você se lembrar do início da videoaula, mencionamos que iríamos falar de uma condição chamada de disgeusia, que é uma condição na qual a percepção do sabor se perde ou fica distorcida - perda, aqui, podendo significar uma perda completa ou redução da capacidade de sentir sabor; e distorção significando qualquer coisa desde a percepção anormal de um sabor até a percepção de um sabor na ausência de estímulos gustativos (o que também é conhecido como “gosto fantasma”).

Bem, de acordo com algumas fontes, cerca de sete por cento da população dos Estados Unidos têm algum problema com o paladar ou o olfato. Existem algumas causas possíveis, que incluem drogas quimioterápicas, deficiência de zinco, candidíase oral ou sapinho, uso de antibióticos ou lesão neurológica. A disgeusia pode ser bastante angustiante e pode comprometer de forma significativa a qualidade de vida do paciente. Imagine não conseguir sentir o gosto do seu alimento preferido ou, em vez de sentir o seu gosto como deveria, sentir um gosto metálico na boca.

A base do tratamento dessa condição é tentar modificar o gosto do alimento ingerido, adicionando temperos e condimentos, por exemplo, ou bebendo água durante a refeição para lavar o gosto ruim. Infelizmente não há medicamentos disponíveis para aliviar os sintomas. Não está muito claro por que o paladar é afetado em várias dessas condições, mas temos esperança de que, com um maior conhecimento das vias relacionadas à gustação, seremos capazes de entender isso em breve. E entender os fatores que contribuem com o paladar vai nos permitir pensar em outras maneiras de substituí-lo caso a sua percepção na boca seja danificada.

Certo, então obrigada por permanecer comigo até agora nessa videoaula. Foi um pouco complicado, mas eu tenho certeza que você pegou tudo. Então vamos só fazer um resumo do que discutimos hoje. Falamos sobre os temas relacionados ao paladar, que incluem a gustação, os estímulos somatossensoriais e o olfato. Falamos sobre as vias envolvidas em cada um desses aspectos e mencionamos que os sentidos são posteriormente combinados e processados no córtex orbitofrontal.

Para a gustação, vimos como o sabor é detectado nos corpúsculos gustativos nas papilas gustativas na cavidade oral, e depois vimos como o nervo facial, o nervo glossofaríngeo e o nervo vago agem em conjunto para conduzir os impulsos gustativos para o núcleo do trato solitário no tronco encefálico. A partir daí, os sinais são transmitidos para o cérebro através de três vias distintas e terminam na área gustativa do córtex sensitivo, no corpo amigdaloide e na área hipotalâmica lateral.

Em seguida falamos sobre a via somatossensorial, que pode ser dividida em duas partes - tato, e dor e temperatura. Depois falamos sobre o olfato e a via olfatória. E, finalmente, mencionamos a disgeusia, uma condição na qual o conhecimento da via gustativa pode ser relevante para entender o que pode estar acontecendo e para desenvolver maneiras para ajudar as pessoas acometidas.

Então obrigada por assistir esta videoaula do Kenhub. Tudo de bom e bons estudos!