Paladar

Componente olfatório

O paladar é apenas parcialmente transmitido pela língua. O olfato também tem uma participação significativa no processo de percepção dos sabores. As moléculas odoríferas transportadas pelo ar são inaladas pelo nariz e entram em contato com o epitélio olfatório. Nesse epitélio encontram-se uma série de receptores, localizados nos cílios das células sensoriais. O sinal químico da ligação das moléculas odoríferas a esses receptores é convertido em sinais elétricos dentro do nervo olfatório.

O nervo olfatório (NC I) entra no crânio em pequenos feixes nervosos através de forames da lâmina cribriforme do osso etmoide. Tais feixes nervosos são amielínicos e formam os nervos olfatórios que fazem sinapse no bulbo olfatório. Neste ponto, o nervo olfatório forma o trato olfatório e segue posteriormente para se alargar em uma estrutura de formato triangular conhecida como trígono olfatório, onde haverão sinapses dos neurônios.

Língua

Botões gustativos

Os botões gustativos são receptores quimiossensoriais que fazem sinapse com fibras aferentes dos nervos gustativos. As células são organizadas em uma estrutura epitelial em forma de barril, semelhante ao botão de uma flor. No topo do botão gustativo há uma abertura denominada poro gustativo. Essa abertura é uma espécie de funil, cheio de líquido, onde estão localizadas extensões (microvilosidades) das células gustativas. Os saborizantes, moléculas presentes nos alimentos, são normalmente dissolvidos na saliva e depois se ligam e estimulam os receptores nas microvilosidades gustativas. Os sinais gustativos passam então através das células gustativas, que estão conectadas aos terminais dos nervos gustativos. Estes nervos enviam informações aferentes (sensoriais especiais) ao cérebro. O cérebro decodifica as informações recebidas pelos receptores gustativos e pelos receptores olfativos, criando então a percepção do sabor dos alimentos.

Existem quatro tipos de células nos botões gustativos:

• Células epiteliais gustativas do tipo I (semelhantes às células da glia): células de suporte, longas e fusiformes, que se estendem do poro gustativo até a lâmina basal. Suas extremidades apicais podem estar envolvidas na percepção do sabor salgado (a literatura é controversa em relação a esse assunto).
  
• Células epiteliais gustativas do tipo II (receptores): expressam receptores de proteína G para os sabores amargo, doce e umami.
• Células epiteliais gustativas do tipo III (pré-sinápticas): envolvidas na percepção do sabor azedo
• Células epiteliais/basais gustativas do tipo IV: encontradas na lâmina basal do epitélio e são consideradas precursoras indiferenciadas ou imaturas das células epiteliais gustativas dos tipos I a III.

O número de botões gustativos na cavidade oral e no trato gastrointestinal superior é amplamente variável entre indivíduos (variando de 500 a 5.000), enquanto o número de células gustativas em um único botão gustativo pode chegar a 150. Devido ao ambiente abrasivo da cavidade oral, à tração mecânica e às altas/baixas temperaturas dos alimentos ingeridos, as células quimiossensoriais nos botões gustativos têm alta capacidade regenerativa, sendo substituídas a cada 8-12 dias. Na cavidade oral, os botões gustativos estão localizados principalmente nas papilas linguais (exceto nas papilas filiformes).

Os sabores percebidos pelos seres humanos são amargo, ácido, doce, salgado e umami. Esses sabores básicos podem ter um efeito de estimular a ingestão de alimentos (como o doce, salgado e umami) ou inibi-la (amargo e talvez o azedo).

Papilas linguais

Cerca de três quartos de todos os botões gustativos são encontrados na superfície dorsal da língua, em pequenas estruturas elevadas chamadas papilas linguais. Elas são elevações da mucosa, com diferentes localizações e anatomias. Existem quatro tipos diferentes de papilas linguais:

• Papilas circunvaladas: se localizam em uma fileira em forma de V imediatamente anterior ao sulco terminal da língua, que divide o dorso da língua em dois terços anteriores e um terço posterior.
  As papilas circunvaladas são redondas. Seu ápice é revestido por epitélio escamoso estratificado. Cerca de 50% dos botões gustativos são encontrados nas papilas circunvaladas. Este tipo de papila lingual é sensível ao sabor amargo e pode estar envolvida no reflexo do vômito. Ao redor de cada papila circunvalada há uma depressão na qual as glândulas gustativas (de Von Ebner) liberam secreção serosa. Essa depressão circular do epitélio se torna uma espécie de fosso ao redor de cada papila e atua na remoção de estímulos da base das papilas circunvaladas. Dessa forma, as papilas circunvaladas estarão sempre preparadas para novos estímulos gustativos. Essas papilas são inervadas pelo nervo glossofaríngeo (NC IX), apesar de se localizarem anteriormente ao sulco terminal.
• Papilas fungiformes: têm formato semelhante a cogumelos, como seu nome sugere. São encontradas isoladamente, distribuídas uniformemente entre as papilas filiformes. A maior parte se localiza na parte anterior do dorso da língua (cerca de metade fica próxima ao ápice lingual) e não há ocorrência delas na região de linha média. Elas contêm grande quantidade de botões gustativos em sua superfície, e conseguem detectar os sabores doce, ácido, salgado, amargo e umami. Cerca de 25% dos botões gustativos são encontrados nas papilas fungiformes.
  • Histologicamente, essas papilas apresentam tecido conjuntivo altamente vascularizado na sua região central. Ao contrário das papilas filiformes, as papilas fungiformes não são queratinizadas.
  • Essas papilas são inervadas pelo nervo facial (NC VII) - com fibras nervosas deixando a língua através do gânglio submandibular, pelo nervo lingual, nervo corda do tímpano e gânglio geniculado, até ser alcançado o núcleo do trato solitário solitário, no tronco encefálico.
• Papilas foliadas: são papilas verticais, relativamente curtas, que podem ser encontradas nas laterais e na região posterior da língua. Elas podem estar localizadas anteriormente ao arco palatoglosso. São revestidas por epitélio não queratinizado e, portanto, são mais macias que as demais papilas. As papilas foliadas contêm inúmeros botões gustativos. Os 25% restantes dos botões gustativos são encontrados nas papilas folhadas.
• Papilas filiformes: são as papilas mais comuns da língua. Têm formato cônico e cobrem a maior parte dos dois terços anteriores da língua, dando o aspecto aveludado à língua. As papilas filiformes não contêm botões gustativos, e portanto não estão envolvidas no paladar.
  • Histologicamente, são formadas por um núcleo de tecido conjuntivo irregular, coberto por epitélio queratinizado com processos secundários que contêm fibras elásticas e, portanto, são flexíveis.
  • As papilas filiformes são esbranquiçadas, e são sobrepostas por uma densa camada de processos em forma de pincel. Acredita-se que essas papilas estejam envolvidas na percepção da textura dos alimentos.

Nervo facial

O nervo corda do tímpano (ramo do nervo facial) fornece fibras para os dois terços anteriores da língua (papilas fungiformes e foliadas). Além disso, o ramo petroso maior do nervo facial supre os botões gustativos do palato mole.

Uma quantidade variável de informação gustativa pode contornar o nervo corda do tímpano na orelha média e seguir através do nervo petroso maior. O nervo corda do tímpano e o nervo petroso maior convergem no gânglio geniculado, após o qual as fibras aferentes formam o nervo intermediário. Suas fibras gustativas aferentes fazem sinapse no núcleo do trato solitário solitário rostral, também conhecido como núcleo gustativo.

Nervo glossofaríngeo

O nervo glossofaríngeo (NC IX) fornece fibras para o terço posterior da língua. O nervo deixa o crânio através do forame jugular, juntamente com o nervo vago (NC X) e a parte descendente do nervo acessório (NC XI). Os sinais nervosos são transmitidos dos botões gustativos pelos ramos linguais, que cursam em direção ao forame jugular.

O gânglio glossofaríngeo inferior, também conhecido como gânglio petroso, contém os corpos celulares sensoriais e está situado logo abaixo do forame jugular. O nervo glossofaríngeo entra no crânio através do forame jugular, juntamente com os nervos vago (NC X) e acessório (NC XI). As fibras aferentes cursam através do gânglio glossofaríngeo superior ou petroso menor. Eles seguem para o bulbo para então formar sinapses no núcleo do trato solitário rostral.

Nervo vago

O nervo vago (NC X) fornece fibras para a região do palato e da epiglote. As informações gustativas são transportadas pelo ramo laríngeo superior do nervo vago. As fibras aferentes deste ramo unem-se às fibras aferentes do nervo vago vindas dos órgãos torácicos e abdominais. Seus corpos celulares sensoriais formam o gânglio vagal inferior. As fibras aferentes entram no crânio através do forame jugular, juntamente com os nervos glossofaríngeo e acessório, e depois passam pelo gânglio vagal superior. Elas fazem sinapse no núcleo do trato solitário rostral.

Outras projeções do nervo vago, como as responsáveis ​​pela secreção de saliva, secreção e motilidade gástrica, fazem sinapse no núcleo do trato solitário. Isso explica porque o sentido do paladar influencia o aumento da salivação e da atividade gástrica.

Aprender sobre os nervos cranianos é mais fácil do que você pensa! Confira nossas apostilas gratuitas sobre os nervos cranianos e consolide seu conhecimento sobre este assunto!

No núcleo do trato solitário rostral (núcleo gustativo), as vias gustativas aferentes convergem. As fibras dos nervos gustativos se misturam e se dividem em 3 vias:

• A primeira projeta-se até o núcleo ventral posteromedial do tálamo e depois para o córtex gustativo, onde nos tornamos conscientes do paladar.
• Na segunda via, as fibras viajam para fazer sinapses na área gustativa da ponte, antes de seguirem para a área lateral do hipotálamo.
• A terceira via também forma sinapses na área gustativa da ponte, e depois segue para o corpo amigdaloide.

O córtex gustativo se comunica com a área hipotalâmica lateral e com o corpo amigdaloide. É geralmente aceito que a área hipotalâmica lateral e o corpo amigdaloide são responsáveis ​​pelo apetite, pela saciedade e por outros mecanismos homeostáticos. O fato de o córtex enviar sinais para essas áreas pode ser a razão pela qual nos sentimos mais saciados depois de experimentar os sabores que desejamos. O corpo amigdaloide está envolvido na formação de emoções e memória, entre outras funções, explicando por que atribuímos valor emocional aos alimentos, e talvez por que desejamos certos alimentos quando estamos experimentando certos estados emocionais.