Videoaula: Nervo olfatório

Oi, pessoal! Sejam bem-vindos à nossa videoaula sobre o nervo olfatório. Antes de começarmos, deixe eu te mostrar rapidamente os tópicos que vamos abordar. Primeiro, vamos falar sobre a estrutura e a função do nervo olfatório e, em seguida, vamos ver algumas relações anatômicas importantes desse nervo. Depois vamos estudar de forma sistemática a anatomia macroscópica da via olfatória, seguida pela histologia da mucosa olfatória. Também vamos ver as vias neurais envolvidas na percepção do olfato. Por fim, vamos concluir esta aula com algumas notas clínicas relacionadas ao nervo olfatório e seu trajeto.

Então vamos começar pelo primeiro item da lista, que é a estrutura e a função deste nervo. Então, o que é realmente o nervo olfatório? O nervo olfatório é o primeiro dos doze nervos cranianos, ou seja, é o nervo craniano número 1. É um nervo sensitivo que transmite informações ao cérebro, permitindo a percepção do olfato. Nesta ilustração, que é um corte sagital do crânio, podemos ver as fibras nervosas olfatórias surgindo no teto da cavidade nasal. Mais especificamente, essas fibras se originam na mucosa olfatória, e se fundem para formar até vinte feixes nervosos. Esses feixes, que são conhecidos coletivamente como nervo olfatório, passam pelos forames da lâmina cribriforme do osso etmoide para entrar na cavidade craniana.

Agora que estamos familiarizados com o nervo olfatório e sua função, vamos discutir algumas estruturas anatômicas relacionadas a este nervo. A lâmina cribriforme, como mencionamos agora há pouco, faz parte do osso etmoide, e separa a cavidade nasal do cérebro. No plano sagital, podemos ver que esta estrutura é uma lâmina óssea horizontal com vários orifícios, como se fosse uma peneira, por onde cursam as fibras do nervo olfatório. Ela também dá sustentação ao bulbo olfatório, sobre o qual vamos falar daqui a pouco neste tutorial.

Anteriormente à lâmina cribriforme, podemos ver essa região oca dentro do osso frontal – o seio frontal. Os seios frontais são um par de estruturas revestidas por mucosa nasal, e fazem parte dos quatro seios paranasais. Traumatismos nessa região podem lesionar os nervos olfatórios, levando à perda do olfato.

Por fim, vamos falar sobre essa estrutura que agora está destacada em verde – a dura-máter. A dura-máter é a camada mais externa das meninges, que são as membranas que revestem o cérebro e a medula espinal. É uma membrana espessa e resistente, e podemos vê-la entre a lâmina cribriforme e o bulbo olfatório - ou seja, o nervo olfatório atravessa a dura-máter em seu trajeto até o bulbo olfatório, e não se esqueça que nesse trajeto o nervo também vai precisar passar por duas outras meninges do cérebro – a aracnoide e a pia-máter.

Agora, vamos discutir a anatomia macroscópica da via olfatória. Antes de analisarmos cada estrutura individualmente, deixe eu te mostrar esta ilustração aqui, que é uma visão da base do cérebro. A via olfatória está realçada em verde, e podemos ver que essa é uma via bilateral, ou seja, existe uma via do lado direito do cérebro e outra do lado esquerdo. As fibras do nervo olfatório, que atravessam a lâmina cribriforme e entram na cavidade craniana, terminam no bulbo olfatório, que é uma estrutura ovoide alongada, onde as fibras nervosas da mucosa olfatória fazem sinapse.

O bulbo olfatório é contínuo com a próxima estrutura sobre a qual vamos falar – o trato olfatório. O trato olfatório liga o bulbo olfatório ao cérebro. Posteriormente, o trato olfatório se divide em uma estria olfatória medial, que podemos ver aqui, e uma estria olfatória lateral, que podemos ver aqui. Vamos falar mais detalhadamente sobre essas duas estruturas mais tarde.

No ponto em que o trato olfatório se bifurca nas estrias olfatórias medial e lateral, ele também emite uma curta extensão posterior, conhecida como estria olfatória intermédia. Esta estria forma um trígono, chamado de trígono olfatório, que forma os limites anteriores de uma região anatômica chamada de substância perfurada anterior. A estria intermédia se estende ligeiramente para dentro da substância perfurada anterior e sua porção mais posterior forma uma estrutura oval elevada, chamada de tubérculo olfatório. Podemos ver o tubérculo olfatório nesta imagem à direita.

Continuando posteriormente, podemos ver a estrutura que acabamos de mencionar – a substância perfurada anterior. Ela tem essa aparência perfurada devido a inúmeros pequenos vasos sanguíneos que perfuram essa região de substância cinzenta para irrigar o cérebro. A substância perfurada anterior é limitada medialmente pela estria olfatória medial e lateralmente pela estria olfatória lateral. 

Então vamos falar agora sobre a estria olfatória medial. Como mencionamos antes, a estria olfatória medial é uma das divisões do trato olfatório e forma a borda medial da substância perfurada anterior. Ela estabelece conexões com regiões mediais do cérebro, que incluem a área subcalosa e o giro paraterminal, além de conexões com a comissura anterior.

Superiormente à estria olfatória medial podemos ver a área subcalosa, também conhecida como área paraolfatória. Apesar de ter o termo “olfatória” em seu nome, esta área na verdade está envolvida na produção da fala, e não se sabe ao certo se ela desempenha algum papel importante no olfato.

Posteriormente à área subcalosa encontramos o giro paraterminal. Não é um giro verdadeiro, mas sim uma fina lâmina na superfície medial do hemisfério cerebral. Na próxima imagem, podemos ver essa estrutura aqui – a comissura anterior, que é um feixe de fibras nervosas que conecta os dois lobos temporais do cérebro. Essa estrutura possibilita a comunicação entre as vias olfatórias direita e esquerda, pois contém fibras que cursam de uma estria medial para a outra.

Agora vamos dar uma olhada na estria olfatória lateral, que também é uma divisão do trato olfatório, e forma a borda lateral da substância perfurada anterior. As fibras da estria olfatória lateral fazem sinapse em estruturas próximas, como o giro parahipocampal, o giro ambiens, o unco e o corpo amigdaloide. Todas essas estruturas fazem parte do sistema límbico – a área do cérebro que lida com a emoção e a memória. Vamos falar então sobre essas estruturas com um pouco mais de detalhes.

O giro parahipocampal, que podemos ver aqui realçado em verde, está envolvido no processamento e no reconhecimento espacial. Aferências olfatórias para esta região foram identificadas em alguns mamíferos, mas não se sabe ao certo se o olfato tem alguma relação com essa área em humanos. 

A próxima região sobre a qual vamos falar é conhecida como giro ambiens, que consiste na parte rostral ou frontal do giro parahipocampal. A função exata desse giro e seu envolvimento no olfato é desconhecida, mas sabe-se que ele está envolvido em uma forma de demência conhecida como doença por grãos argirofílicos.

O giro parahipocampal faz uma curva brusca para trás para formar essa estrutura aqui, o unco, que, curiosamente, tem seu nome derivado do termo em latim “uncus”, que significa “em forma de gancho”. O unco está envolvido no olfato, e convulsões originadas nesta região são muitas vezes precedidas por alucinações de odores desagradáveis. 

Finalmente, a região circular que podemos ver nesta ilustração é chamada de corpo amigdaloide, ou amígdala, um nome que vem da palavra grega para "amêndoa". O corpo amigdaloide faz parte tanto do sistema olfatório quanto do sistema límbico, ou seja, é uma estrutura que desempenha um papel no sentido do olfato e no comportamento emocional.

Agora que analisamos a anatomia macroscópica da via olfatória, vamos passar para o nível microscópico e falar sobre a histologia da mucosa olfatória. A mucosa olfatória está localizada no teto da cavidade nasal e, assim como todas as mucosas, é composta por um epitélio e uma lâmina própria. Antes de começar, eu queria só reforçar que esta imagem aqui à direita é uma versão ampliada do retângulo que podemos ver aqui, o que nos permite ver melhor as estruturas histológicas, como o epitélio olfatório.

O epitélio olfatório é classificado como um epitélio colunar pseudoestratificado, e é formado por três tipos principais de células — as células olfatórias, as células de sustentação e as células basais. O epitélio olfatório pode ser danificado pela inalação de fumos tóxicos, por lesões físicas no interior do nariz ou pelo uso de alguns sprays nasais. Geralmente essas lesões são temporárias graças à alta capacidade regenerativa do epitélio, mas em casos extremos os danos podem ser permanentes, levando inclusive à perda do olfato.

As células olfatórias, ou neurônios olfatórios, são neurônios bipolares que se estendem por toda a espessura do epitélio olfatório. Podemos ver esses neurônios aqui, destacados em verde, entre as células de sustentação. Os corpos celulares desses neurônios têm dois prolongamentos, um em cada extremidade, que são os dendritos e os axônios. O axônio se origina na porção basal do neurônio e projeta-se do corpo em direção ao bulbo olfatório. Ele se agrupa com outros axônios em pequenos feixes nervosos que passam pela lâmina cribriforme em direção ao sistema nervoso central. Já os dendritos, por outro lado, projetam-se através da superfície apical do epitélio olfatório, onde formam uma estrutura em forma de botão, chamada de vesícula olfatória. Da vesícula olfatória surgem de dez a vinte cílios, que são quimiorreceptores que detectam moléculas odoríferas.

Nesta imagem aqui podemos ver os cílios olfatórios se projetando na camada de muco olfatório e, como eu acabei de mencionar, essas estruturas são quimiorreceptores que reagem aos odores e estimulam os neurônios olfatórios. 

Ao redor das células olfatórias podemos ver as células de sustentação. Essas células epiteliais colunares pseudoestratificadas fornecem sustentação mecânica e amparo metabólico para as células olfatórias, desempenhando um papel importante na manutenção de um ambiente ideal para o funcionamento dessas células. Além disso, elas também sintetizam e secretam proteínas de ligação que guiam as moléculas odoríferas em direção aos receptores nos cílios olfatórios.

Veja agora as células que se encontram sobre a lâmina própria do epitélio olfatório. Essas células são conhecidas como células basais, e elas são capazes de se diferenciar em células de sustentação ou em neurônios olfatórios. Ou seja, as células basais podem ser consideradas as células-tronco do epitélio olfatório. Elas se dividem constantemente, o que garante que o epitélio olfatório possa ser completamente substituído ou renovado em um período de duas a quatro semanas. 

Profundamente ao epitélio olfatório, podemos ver a lâmina própria, que é uma camada de tecido conjuntivo frouxo. A lâmina própria, destacada em verde na imagem, dá sustentação às células basais e acomoda as glândulas olfatórias.

Agora vamos dar uma olhada nessas glândulas olfatórias, que se originam aqui na lâmina própria e se estendem por todo o comprimento do epitélio olfatório. Elas também são conhecidas como glândulas de Bowman, e secretam muco na superfície da mucosa olfatória, permitindo que as substâncias odoríferas se dissolvam para serem reconhecidas pelos neurônios olfatórios. Além disso, um fluxo constante de fluidos serosos produzidos por essas glândulas é necessário para lavar odores antigos. 

Acima do epitélio olfatório podemos ver a camada de muco que é secretada pelas glândulas olfatórias. Como eu acabei de mencionar, a principal função dessa camada é dissolver moléculas odoríferas e mediar a sua ligação aos receptores específicos encontrados nos cílios dos neurônios olfatórios.

Então, vamos integrar o que aprendemos sobre a anatomia macroscópica e a histologia do sistema olfatório, falando sobre as vias neurais. Quando as fibras nervosas das células olfatórias entram no bulbo olfatório, elas fazem sinapse com as chamadas células mitrais e células em tufos. Essas sinapses resultam na formação desta estrutura que podemos ver aqui, que é o glomérulo olfatório. É interessante observar que diferentes odores ativam grupos diferentes de glomérulos, de modo que, em teoria, bastaria analisar quais foram os diferentes tipos de glomérulos ativados para descobrir as características de um odor.

Nesta próxima imagem, podemos ver os axônios das células mitrais, que também podem ser chamados de fibras aferentes do bulbo olfatório, destacados em verde e identificados pela seta. O processamento dos sinais olfatórios começa aqui. Essas fibras nervosas seguem posteriormente, e podem fazer sinapse diretamente nas regiões do córtex olfatório que discutimos mais cedo, como o unco. Elas podem também fazer sinapse com células no núcleo olfatório anterior, antes de continuar para o córtex olfatório. Podemos ver aqui, nesta imagem, que o núcleo olfatório anterior está localizado no trato olfatório.

Por fim, vamos falar sobre as fibras eferentes do bulbo olfatório. As fibras nervosas eferentes primárias se originam na comissura anterior e passam pelo trato olfatório, fazendo sinapse em uma célula nuclear interna no bulbo olfatório contralateral. Essas células nucleares são ativadas pelas células mitrais e inibidas pelas células em tufos, com as quais fazem sinapse. As fibras das células mitrais e das células em tufo fazem então sinapse com as fibras nervosas olfatórias no glomérulo olfatório. Essas fibras convergem em feixes e passam através da lâmina cribriforme do osso etmoide, terminando na mucosa olfatória, mais especificamente nas células olfatórias, no teto da cavidade nasal. Existe também um gânglio eferente secundário no trígono olfatório, do qual se originam fibras nervosas que seguem o mesmo trajeto das fibras que se originam no gânglio eferente primário.

Para concluir esta videoaula, vamos ver algumas notas clínicas relacionadas à via olfatória. A anosmia é a perda do olfato, e pode ser causada por diferentes tipos de lesão, ou até mesmo por um resfriado comum. A anosmia também pode estar relacionada a distúrbios neurodegenerativos e genéticos, e ela pode ser congênita, ou seja, o paciente pode nascer com essa condição. Nesses casos, de anosmia congênita, o bulbo olfatório não se desenvolve adequadamente, o que afeta o funcionamento normal da via olfatória.

Existem três tipos de anosmia reconhecidos na prática clínica. O primeiro tipo é a anosmia específica, que é a incapacidade de perceber um odor específico, enquanto a capacidade de perceber os outros odores é mantida. A anosmia específica pode ser causada pela ausência de receptores específicos nas células olfatórias. Em segundo lugar, temos a hiposmia, que se refere a uma diminuição do olfato de forma geral. A hiposmia geralmente se deve a uma infecção respiratória e, na maioria das vezes, é temporária. Finalmente, temos a anosmia generalizada, que é uma perda completa do olfato. Isso geralmente acontece devido a alguma lesão da via olfatória. É importante saber que ao avaliar a função dos nervos olfatórios, cada narina deve ser testada separadamente, já que a anosmia pode ser unilateral.

O termo disosmia se refere ao sentido do olfato comprometido ou distorcido de alguma forma. Existem dois tipos – a troposmia e a fantosmia. A troposmia é a distorção de um estímulo olfatório, que pode acontecer quando há um número reduzido de células olfatórias, fazendo com que elas não consigam caracterizar completamente ou corretamente um determinado odor. A fantosmia, por outro lado, consiste na percepção de um odor quando nenhum odor está presente. Isso pode ter múltiplas causas, que incluem traumatismo craniano, infecções respiratórias, convulsões do lobo temporal, inflamação dos seios paranasais ou até mesmo tumores.

E com isso chegamos ao final dessa complicada videoaula sobre o nervo olfatório! Espero que tenha sido pelo menos interessante. A neuroanatomia pode ser difícil, mas o principal ponto para você guardar dessa videoaula é que a via olfatória consiste em mucosa, nervos, bulbos e tratos olfatórios, assim como em partes do córtex cerebral. Também é útil lembrar como todas essas estruturas se relacionam umas com as outras e como elas estão envolvidas na percepção do olfato. 

E por hoje é isso! Espero que tenha gostado. Obrigado por assistir, e até a próxima!