Potencial de acción

Definición

Los potenciales de acción son señales nerviosas. Las neuronas generan y conducen estas señales como parte de sus procesos fisiológicos con el objeto de transmitirlas a sus tejidos diana. Estos, al ser alcanzados, pueden ser estimulados, inhibidos o modulados.

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Etapas

Pero ¿Qué causa el potencial de acción? Desde un punto de vista eléctrico, es causado por un estímulo de un cierto valor expresado en milivoltios [mV]. No todos los estímulos pueden desencadenar un potencial de acción. Un estímulo adecuado debe tener un valor eléctrico suficiente que reducirá la negatividad de la célula nerviosa hasta alcanzar el umbral del potencial de acción. Así entonces podemos clasificar los estímulos que están por debajo del umbral de excitación (subumbrales), al nivel del umbral de excitación (umbrales), y sobre el umbral de excitación (supraumbrales). Los estímulos por debajo del umbral de excitación no pueden causar un potencial de acción. Los estímulos al nivel del umbral de excitación poseen la suficiente energía para provocar un potencial de acción. Los estímulos sobre el umbral de excitación también producen un potencial de acción, pero su potencia es mayor al umbral de excitación.

Para resumir, un potencial de acción se genera cuando un estímulo cambia el potencial de membrana alcanzando o superando el umbral de excitación. El umbral a menudo se ubica entre los -50 a -55 mV. Es importante mencionar que el potencial de acción obedece a lo que conocemos como ley del todo o nada. Esto significa que cualquier estímulo por debajo del umbral no provocará reacción alguna, mientras que estímulos que alcancen o superen el umbral generarán una respuesta completa en la célula excitable.

¿Es diferente un potencial de acción al ser causado por un estímulo que alcanza el umbral o lo supera? La respuesta es no. La longitud y amplitud de un potencial de acción son siempre las mismas. Sin embargo, el incremento de la fuerza de un estímulo causa un incremento en la frecuencia de un potencial de acción. Un potencial de acción se propaga a lo largo de la fibra nerviosa sin disminuir o debilitar su amplitud o longitud. Además, luego de que el potencial de acción es generado, las neuronas se vuelven refractarias a los estímulos por un período determinado de tiempo, durante el cual no pueden generar otro potencial de acción.

Fases

Desde el punto de vista iónico, un potencial de acción es causado por cambios temporales en la permeabilidad de la membrana a iones difusibles. Estos cambios producen la apertura de los canales iónicos y por ende una disminución en los gradientes de concentración de estos iones. El valor del umbral del potencial de acción depende de la permeabilidad de la membrana, la concentración intra y extracelular de iones, y de las propiedades intrínsecas de la membrana celular.

Un potencial de acción tiene tres fases, a saber: despolarización, sobreexcitación y repolarización. Existen dos otros estados en potencial de membrana relacionados con el potencial de acción. El primero es la hipopolarización, que precede a la despolarización. El segundo es la hiperpolarización, subsecuente a la repolarización.

La hipopolarización es el incremento inicial del potencial de membrana hasta el valor del umbral de excitación. El potencial de excitación abre los canales de sodio activados por el voltaje y esto produce un gran ingreso de iones sodio. Esta fase es conocida como despolarización. Durante la despolarización, el interior de la célula se vuelve más y más electropositivo, hasta que el potencial se acerca al equilibrio hidroquímico del sodio que es +61 mV. Esta fase de positividad extrema es la fase de sobreexcitación (sobretiro).

Luego de la fase de sobreexcitación, la permeabilidad al sodio disminuye repentinamente debido al cierre de sus canales. El valor de sobreexcitación del potencial de la célula abre canales de potasio activados por voltaje, lo cual provoca una masiva salida de iones potasio, disminuyendo la electropositividad de la célula. Esta fase es denominada repolarización, cuyo propósito es restaurar el potencial de membrana en reposo. La repolarización siempre lleva primero a hiperpolarización, un estado en el cual el potencial de membrana es más negativo que el potencial de membrana en reposo. Pero poco después de esto, la célula nuevamente restablece su potencial normal de membrana.

Tras haber estudiado el rol de los iones, podemos definir ahora el umbral de excitación como el valor del potencial de membrana al cual se abren los canales de sodio activados por voltaje. En tejidos excitables, el umbral de excitación es alrededor de 10 a 15 mV menos que el potencial de membrana en reposo.

Período refractario

El período refractario se define como el lapso de tiempo posterior a la generación del potencial de acción durante el cual la célula excitable no puede producir otro potencial de acción. Existen dos fases dentro de este período: absoluto (refractariedad absoluta) y relativo (refractariedad relativa).

El período refractario absoluto se superpone con la despolarización y con alrededor de dos tercios de la fase de repolarización. Un nuevo potencial de acción no puede generarse durante la despolarización ya que todos los canales de sodio activados por voltaje están ya abiertos o siendo abiertos a máxima velocidad. Durante el inicio de la repolarización, un nuevo potencial de acción no puede producirse porque los canales de sodio dependientes de voltaje están inactivos y necesitan del potencial de reposo para volver a su estado de cierre, desde el cual podrán abrirse nuevamente. El período refractario absoluto termina cuando la suficiente cantidad de canales de sodio se recuperan de su estado de inactividad.

El período refractario relativo es el lapso de tiempo durante el cual la generación de un nuevo potencial de acción es posible, pero solo en respuesta a un estímulo por encima del umbral. Este período se superpone con el tercio final de la repolarización.

Propagación del potencial de acción

Un potencial de acción se genera en el cuerpo de la neurona y es propagado a lo largo de su axón. La propagación no afecta ni disminuye la calidad del potencial de acción, de tal modo que el tejido diana recibe el mismo impulso sin importar qué tan lejos se encuentre del cuerpo de la neurona (los axones más largos de tu cuerpo van desde la base de tu columna hasta tu pie).

El potencial de acción se genera en un punto de la membrana celular. Se propaga a lo largo de la membrana siendo cada parte adyacente despolarizada secuencialmente. Esto significa que el potencial de acción no se “mueve”, sino más bien es capaz de generar otro potencial de acción en el segmento contiguo de la membrana neuronal.

Es importante recalcar que el potencial de acción siempre se propaga en un sentido (por ejemplo hacia delante) y nunca hacia el sentido contrario de este ya que la membrana que ya fue despolarizada se encontrará en período refractario, por lo cual existe solo una dirección posible de propagación del potencial. Como el potencial de acción se genera en el soma neuronal, esto significa que el impulso siempre se propagará desde el cuerpo neuronal hacia el axón hasta alcanzar al órgano diana.

La velocidad de propagación depende en gran medida del grosor del axón y de si es un axón mielinizado o no. La mielina es una capa de fosfolípidos que envuelve a ciertos axones. A mayor diámetro, más rápida será la velocidad de propagación. La propagación también es más rápida si se trata de un axón mielinizado. La mielina incrementa la velocidad de propagación ya que posibilita la conducción saltatoria, ya que solo el nodo de Ranvier (áreas del axón sin envoltura de mielina) se despolariza, mientras que las áreas mielinizadas son evitadas. En fibras no mielinizadas, cada parte de la membrana del axón debe despolarizarse, por lo cual la propagación resulta significativamente más lenta.

Sinapsis

La sinapsis es un tipo de unión entre células nerviosas o entre una célula nerviosa y su órgano diana. En los humanos las sinapsis son principalmente químicas, lo cual significa que el impulso nervioso es transmitido desde el axón al tejido mediante sustancias denominadas neurotransmisores (ligandos). Si un neurotransmisor estimula a la célula a realizar una acción, este se conoce como excitatorio. De lo contrario, si inhibe a la célula, se denomina inhibitorio.

Dependiendo del tipo de tejido diana, existen sinapsis centrales y periféricas. Las sinapsis centrales tienen lugar entre dos neuronas en el sistema nervioso central, mientras que las sinapsis periféricas ocurren entre una neurona y un tejido muscular, nervio periférico, o glándula.

Cada sinapsis consta de:

• Membrana presináptica – membrana del botón terminal de la fibra nerviosa
• Membrana postsináptica – membrana de la célula diana
• Espacio o hendidura sináptica – un espacio entre las membranas presináptica y postsináptica

Dentro del botón terminal de la fibra nerviosa se producen y almacenan numerosas vesículas que contienen neurotransmisores. Cuando la membrana presináptica es despolarizada por un potencial de acción, se abren los canales de calcio activados por voltaje. Esto lleva a un ingreso de calcio a la célula, lo cual cambia el estado de ciertas proteínas presentes en la membrana presináptica, que subsecuentemente resulta en la exocitosis del neurotransmisor hacia la hendidura sináptica.

La membrana postsináptica contiene receptores para los neurotransmisores. Una vez que el neurotransmisor se liga al receptor, los canales activados por ligandos de la membrana postsináptica pueden abrirse o cerrarse. Estos canales activados por ligandos son canales iónicos, y su apertura o cierre causará una redistribución de iones en la célula postsináptica. Dependiendo de si el neurotransmisor es excitatorio o inhibitorio, esto puede resultar en diferentes respuestas.

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