Nodos de Ranvier

Estructura

Los axones mielinizados están cubiertos por una vaina de mielina, una membrana plasmática modificada que envuelve el axón. En el sistema nervioso periférico (SNP), esta membrana plasmática se origina a partir de las células de Schwann, mientras que en el sistema nervioso central (SNC) surge de los oligodendrocitos. La diferencia principal entre estos dos tipos de células es el hecho de que cada oligodendrocito puede aislar múltiples axones o segmentos de axones, mientras que cada célula de Schwann forma una sola vaina de mielina. A pesar de sus diferencias moleculares y estructurales, los dos tipos de vainas de mielina presentan características morfológicas y funciones similares.

Parte de estas similitudes morfológicas son cuatro regiones repetitivas características entre partes sucesivas de la vaina de mielina:

• el nódulo de Ranvier,
• el paranodo,
• el yuxtaparanodo y
• el internodo.

En ocasiones, tanto el paranodo como el yuxtaparanodo se describen como parte del nódulo de Ranvier.

Aunque los nódulos carecen de vaina de mielina, el axón sigue estando cubierto por las microvellosidades de las células de Schwann en el SNP o por los procesos de los astrocitos en el SNC. En esta zona de 1 μm de longitud, el número de canales de sodio regulados por voltaje aumenta en comparación con las regiones adyacentes a lo largo del axón. Además, el nódulo contiene una variedad de moléculas, tales como anquirinas, moléculas de adhesión celular y gangliósidos en su membrana axonal. Las anquirinas sirven para el anclaje de moléculas de membrana al citoesqueleto axonal. Las moléculas de adhesión celular permiten la unión de la glía al axón. Por último, los gangliósidos son lactosil esfingolípidos que contienen uno o varios ácidos siálicos y proporcionan sitios de reconocimiento en la superficie celular para diversas moléculas que intervienen en procesos como el crecimiento celular.

El paranodo se encuentra adyacente al nódulo en cada lado y desempeña un papel crucial en la compartimentación dentro del axón. Más específicamente, en esta zona, la vaina de mielina forma una unión en forma de tabique con la membrana axonal, una estructura que limita el movimiento de los canales iónicos de la membrana y de las moléculas en el interior del axón.

En cuanto al yuxtaparanodo y al internodo, el primero se caracteriza por un mayor número de canales de potasio regulados por voltaje, mientras que el segundo está completamente recubierto de mielina, que sirve para la transmisión rápida del potencial de acción.

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Función

El papel de la mielina tanto en el SNC como en el SNP es aislar la fibra nerviosa y, como resultado, acelerar la conducción del potencial de acción. En este proceso, los nódulos de Ranvier son importantes para la amplificación del potencial de acción. Específicamente, los canales de sodio regulados por voltaje de los nódulos se abren cuando un potencial de acción alcanza la zona. La entrada masiva de Na⁺ al interior del axoplasma conduce a la despolarización del axolema. Esta nueva despolarización se transmite al siguiente nódulo para ser reamplificada. Entre los nódulos, la mielina aísla el axoplasma del líquido extracelular y hay pocos canales presentes. Como resultado, la despolarización del axolema se conduce pasivamente, sin necesidad de regenerar constantemente el potencial de acción, como ocurre en las fibras no mielinizadas. Mientras tanto, los canales de potasio regulados por voltaje del yuxtaparanodo se abren y la salida de K⁺ inicia el proceso de repolarización. La regresión del potencial de acción hacia el nódulo anterior se previene gracias al periodo refractario de este último, debido a que todos los canales de sodio regulados por voltaje ya se encuentran abiertos.

Este tipo de conducción de un nódulo al adyacente se denomina conducción saltatoria, debido a este “salto” en la transmisión del impulso. Este fenómeno permite velocidades superiores a 100 m/s en comparación con los 0.5-2 m/s de la conducción continua de las fibras no mielinizadas. Para que una fibra nerviosa no mielinizada alcance una velocidad comparable a la de la fibra mielinizada, necesita tener un diámetro de aproximadamente 1 mm, lo que resulta imposible en el entorno denso del sistema nervioso. Al mismo tiempo, la regeneración del potencial de acción únicamente en los nódulos de Ranvier proporciona una forma de transmisión más eficiente energéticamente, en comparación con las fibras no mielinizadas debido a que se requiere bombear menos Na⁺.

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