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Periodo refractario
Un periodo refractario se refiere a un espacio de tiempo específico en el cual un órgano o célula es incapaz de repetir una acción. En el caso de las células excitables como las neuronas y las fibras musculares, el periodo refractario es el intervalo de tiempo necesario para recuperarse de un potencial de acción antes de poder generar el siguiente.
Se pueden clasificar en periodos refractarios absolutos y relativos, determinados principalmente por la actividad de los canales de sodio activados por el voltaje, aunque los canales de potasio activados por el voltaje también desempeñan un papel importante. El periodo refractario es esencial para asegurar la propagación unidireccional de impulsos eléctricos y regular la frecuencia de la transmisión de señales.
En este artículo discutimos acerca de la fisiología del periodo refractario.
| Definición | Para las neuronas y fibras musculares, se refiere al intervalo de tiempo necesario para recuperarse de un potencial de acción antes de generar el siguiente |
| Subfases |
Periodo refractario absoluto: abarca desde la fase de despolarización hasta la fase de repolarización inicial del potencial de acción Periodo refractario relativo: abarca desde la fase de repolarización rápida hasta la fase de hiperpolarización del potencial de acción |
| Canales iónicos activados por el voltaje |
Canales de Na+ activados por el voltaje: Dos puertas Activación rápida Canales de K+ activados por el voltaje: Una puerta Activación lenta |
| Funciones |
Asegurar la continuidad de la propagación de señales Distinguir entre potenciales de acción y potenciales graduados Prevenir la sobreestimulación Regular la frecuencia de la transmisión de señales |
- Potencial de acción
- Periodo refractario absoluto
- Periodo refractario relativo
- Función de los periodos refractarios
- Periodo refractario y mielinización
- Correlaciones clínicas
- Bibliografía
Potencial de acción
En una neurona estándar, el comienzo de un potencial de acción ocurre cuando la suma de los estímulos entrantes sobrepasa el umbral en el cono axónico. El potencial de reposo de las fibras nerviosas típicamente se ubica alrededor de -70 mV, mientras que el umbral que se requiere para desencadenar un potencial de acción se sitúa en -55 mV.
Los estímulos que conducen a un potencial de acción implican una acumulación de iones de sodio dentro de la célula, despolarizando la membrana y alcanzando eventualmente el potencial crítico de -55mV. En este umbral, de acuerdo con la ley del todo o nada, se genera un impulso eléctrico que se propaga a lo largo del axón desde la zona de gatillo hasta las terminaciones nerviosas. Este potencial de acción se caracteriza por tres fases distintivas (despolarización, repolarización e hiperpolarización) y depende en gran medida de la actividad de los canales iónicos activados por el voltaje.
Fases del potencial de acción
- Despolarización: fase inicial del potencial de acción que comienza cuando el potencial de membrana previamente en reposo alcanza el nivel de umbral en -55mV. Conforme la concentración de iones de sodio aumenta intracelularmente, el lado citosólico de la membrana experimenta una positividad creciente, alcanzando un pico de +30mV. Este es el pico de voltaje del potencial de membrana. En este momento se ha completado la despolarización y ha comenzado la fase de repolarización subsecuente.
- Repolarización: segunda fase del potencial de acción, donde la membrana intenta regresar al estado de reposo. Partiendo del punto de voltaje de +30 mV, la repolarización se relaciona con el restablecimiento del potencial de membrana a -70 mV mediante el movimiento de iones a través de la membrana.
- Hiperpolarización: a medida que el potencial de membrana regresa a -70 mV, los canales iónicos previamente abiertos requieren un periodo de tiempo para volver a su conformación inicial. Durante este intervalo, algunos cationes continúan saliendo de la neurona, lo que provoca una acumulación de carga negativa dentro de la célula. Como consecuencia, el potencial de membrana puede descender hasta -90mV antes de regresar eventualmente a su estado de reposo en -70mV. Esta fase de aumento de la negatividad en el lado citosólico de la membrana se denomina hiperpolarización.
Función de los canales iónicos activados por el voltaje
Los canales de sodio activados por el voltaje son proteínas integrales de membrana que se encuentran predominantemente en la zona de gatillo y a través de toda la longitud del axón, que representan regiones cruciales para el inicio y la propagación de los potenciales de acción. Estos canales demuestran una sensibilidad notable así como una capacidad de respuesta rápida a los cambios en el potencial de membrana, influyendo directamente en el periodo refractario de las neuronas.
Estos canales tienen tres estados conformacionales distintos, comprendiendo las puertas de activación e inactivación que regulan la permeabilidad del poro del canal.
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Los canales de potasio activados por el voltaje son proteínas transmembrana que regulan el paso de iones de potasio a través de la membrana. Funcionan como una sola puerta y se activan durante la fase de despolarización. Debido a su respuesta retardada a la activación, estos canales abren su lumen a un potencial de membrana de +30mV, solo después de que el potencial de membrana haya alcanzado su pico. Afectan el período refractario al dominar la fase de repolarización. La activación de los canales de potasio activados por el voltaje coincide con la inactivación de los canales de sodio activados por el voltaje.
Periodo refractario absoluto
Desde el inicio de la despolarización hasta las fases iniciales de la repolarización, es imposible que una neurona o una fibra muscular generen un segundo impulso, independientemente de la fuerza del estímulo.
Esta fase se conoce como el periodo refractario absoluto. Comienza cuando la despolarización inicial de la membrana alcanza el umbral de -55mV, activando instantáneamente los canales de sodio activados por el voltaje. Esto permite que los iones de sodio entren en la célula, despolarizando aún más la parte específica de la membrana y coincidiendo con el inicio de la fase de despolarización del potencial de acción.
Periodo refractario relativo
El periodo refractario relativo es la segunda subfase del periodo refractario y se produce inmediatamente después del periodo refractario absoluto. Durante esta fase se puede generar un segundo potencial de acción, sin embargo, su iniciación requiere de un estímulo supraumbral (más fuerte de lo normal).
Durante la fase de repolarización, la salida de iones de potasio puede contrarrestar parcialmente la entrada de iones de sodio, necesitando un estímulo mayor para activar un mayor número de canales de sodio activados por el voltaje. En la fase de hiperpolarización, el eflujo de iones de potasio ocasiona un cambio en la carga que aleja el potencial de membrana del umbral, haciendo que sea más difícil que se produzca otro potencial de acción.
El periodo refractario relativo es de aproximadamente la mitad de la duración del periodo refractario absoluto, y en conjunto duran alrededor de 1-2 milisegundos en las neuronas.
Función de los periodos refractarios
El fenómenos del periodo refractario tiene muchos papeles esenciales en la función neuronal:
- Asegurar la continuidad de la propagación: la refractariedad de las partes ya despolarizadas de la membrana asegura la propagación unidireccional de un impulso a lo largo del axón.
- Distinguir entre potenciales de acción y potenciales graduados: el periodo refractario sirve como un factor para distinguir los potenciales de acción de los potenciales graduados. En los potenciales graduados, dos estímulos secuenciales aplicados en una cierta área pueden sumarse, alcanzando posiblemente el potencial umbral en el cono axónico. Sin embargo, durante la transmisión del potencial de acción, sin importar la fuerza de un estímulo subsecuente, no es posible generar ningún impulso adicional.
- Prevenir la sobreestimulación neuronal: al permitir un tiempo adecuado para su restablecimiento, el periodo refractario actúa como un mecanismo para prevenir la sobreestimulación neuronal.
- Regular la frecuencia de la transmisión de señales: el periodo refractario regula la frecuencia de transmisión de señales. Específicamente, el periodo refractario absoluto preserva la frecuencia mínima necesaria, asegurando que las neuronas disparen a un ritmo apropiado.
Periodo refractario y mielinización
Existe una diferencia notable en la velocidad y frecuencia de la transmisión de señales entre las fibras nerviosas mielinizadas y las no mielinizadas. Las fibras nerviosas mielinizadas presentan una velocidad de conducción acelerada en comparación con sus contrapartes no mielinizadas. Proporcionalmente, el periodo refractario de los axones mielinizados es relativamente más corto que el de los axones no mielinizados. Esta disminución del período refractario en las fibras nerviosas mielinizadas corresponde con un mayor índice de transmisión del impulso.
Correlaciones clínicas
Los agentes anestésicos locales tienen sus efectos al unirse de forma reversible a los canales de sodio activados por el voltaje, por lo tanto obstruyendo sus poros. En particular, demuestran una mayor afinidad por los canales de sodio en sus estados inactivados. Su afinidad por los canales de sodio en estado de reposo es diecisiete veces menor a la de los canales en estado inactivado. A medida que las neuronas se disparan, sus canales de sodio cambian cada vez más al estado inactivado.
Consecuentemente, el medicamento anestésico se une más fácilmente y obstruye estos canales, prolongando tanto la fase de repolarización como la reactivación subsecuente de los canales. Esta prolongación del periodo refractario absoluto impide la transmisión de nuevos impulsos. Por lo tanto, hasta que los efectos del anestésico local finalizan y los canales de sodio vuelven a su estado de reposo, la generación de nuevos potenciales de acción permanece inhibida.
Este es el mecanismo por medio del cual la transmisión de señales de dolor queda bloqueada durante procedimientos médicos tales como las intervenciones quirúrgicas.
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Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver
