Tecido conjuntivo frouxo

Componentes

O tecido conjuntivo é um tipo de tecido volumoso e resistente, porém mantendo alta elasticidade. Esse tipo de tecido tem importantes funções no corpo humano. Ele fornece resistência mecânica e suporte físico e metabólico a todos os outros tipos de tecidos. O tecido conjuntivo possui uma matriz semelhante a uma malha, que conecta fisicamente os demais tecidos uns aos outros. Essa matriz extracelular (MEC) é responsável pelas propriedades físicas do tecido conjuntivo, e é um dos seus principais constituintes.

A MEC é uma mistura de fibras proteicas e substância fundamental. As fibras proteicas, sendo elas o colágeno e a elastina, são responsáveis ​​por fornecer ao tecido conjuntivo resistência à tração e elasticidade, respectivamente. A substância fundamental é um gel úmido que permite a troca de nutrientes e resíduos entre as células e o sangue. É composto por glicoproteínas e carboidratos complexos.

Além da MEC, o tecido conjuntivo também possui componentes celulares. As células podem ser separadas em dois grupos: células residentes e células transitórias. As células residentes, como fibroblastos, miofibroblastos, adipócitos e certas células do sistema imunológico, estão sempre presentes no tecido conjuntivo. Suas principais funções são secretar, manter, reciclar, reparar e proteger a MEC e as estruturas adjacentes.

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As células transitórias são aquelas que podem migrar para o tecido conjuntivo em resposta a estímulos específicos, como a lesão tecidual e a inflamação. Elas circulam através dos vasos sanguíneos e linfáticos, enriquecendo todo o tecido conjuntivo (exceto as cartilagens). São principalmente células do sistema imunológico, como neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos, plasmócitos e linfócitos. Todas as células, residentes e transitórias, desempenham suas funções dentro da MEC do tecido conjuntivo.

Classificação

O tecido conjuntivo é classificado de acordo com a composição e organização da MEC e das células associadas, conforme segue:

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Fibroblastos

Os fibroblastos representam o tipo celular mais numeroso do TCF. Eles sintetizam os dois tipos de fibras e os carboidratos complexos da substância fundamental da MEC. Normalmente, apenas os núcleos são visíveis após coloração com hematoxilina e eosina (HE). Eles aparecem condensados, alongados e semelhantes a discos. O nucléolo às vezes pode também ser visível. O citoplasma é composto por prolongamentos finos e achatados, de coloração pálida, que se estendem até a matriz. Os fibroblastos se localizam perto das fibras de colágeno, resultando na impossibilidade de distinguir claramente o citoplasma.

Durante os períodos de reparação de feridas ou crescimento ativo, os fibroblastos são ativados e produzem MEC. Seus núcleos são grandes, com nucléolos proeminentes. O citoplasma torna-se mais extenso e apresenta basofilia devido ao aumento da quantidade de retículo endoplasmático rugoso (REr) e um complexo de Golgi proeminente. Os miofibroblastos são um tipo específico de fibroblastos ativados associados ao reparo tecidual. Além das características típicas dos fibroblastos ativados, eles também apresentam características de células musculares lisas ao exame com microscópio eletrônico de transmissão (MET). Tais características incluem feixes de filamentos longitudinais de actina e corpos densos no citoplasma. Seus núcleos têm aspecto ondulado. Os prolongamentos citoplasmáticos de diferentes miofibroblastos podem entrar em contato entre si. Esses pontos de contato contêm junções comunicantes para comunicação intercelular. As características das células musculares lisas permitem que os miofibroblastos se ancorem a MEC, a fortaleçam e transmitam suas contrações por toda a MEC durante a contração da ferida.

Macrófagos

Os macrófagos residentes nos tecidos (histiócitos) são derivados de monócitos que amadurecem após migrarem para o tecido conjuntivo. Macrófagos transitórios entram no tecido conjuntivo em resposta à lesão e inflamação tecidual. Os macrófagos são fagócitos e protegem o TCF, ingerindo potenciais patógenos e restos celulares. Posteriormente, podem ativar o sistema imunológico adaptativo, liberando citocinas e apresentando antígenos, se necessário.

À microscopia óptica, geralmente são identificados pela presença de material ingerido por fagocitose no seu citoplasma. Seus núcleos têm formato de rim. Os lisossomos são abundantes e podem ser identificados usando uma coloração para atividade da fosfatase ácida. A ultraestrutura dos macrófagos, como visto ao MET, apresenta características adicionais. A superfície citoplasmática é pregueada e possui muitas projeções semelhantes a dedos, chamadas pseudópodes. A heterocromatina está agrupada ao redor do envelope nuclear. Outros componentes aparentes são vesículas endocíticas, fagolisossomos, corpos residuais, RE e o complexo de Golgi.

Mastócitos

Os mastócitos surgem de células-tronco hematopoiéticas da medula óssea. Eles viajam como células agranulares e imaturas através da circulação periférica. Essas células amadurecem ao entrar no tecido conjuntivo, onde desenvolvem seus grânulos característicos. Os receptores Fc de alta afinidade são expressos na sua superfície, à qual os anticorpos IgE se ligam e se agregam. Isso desencadeia a degranulação dos mastócitos, que envolve a exocitose do conteúdo dos grânulos, como histaminas, proteases séricas, fatores quimiotáticos, leucotrienos e interleucinas. Esses mediadores vasoativos são importantes na montagem de uma resposta imunológica, mas também podem causar sintomas típicos de reações alérgicas

Os mastócitos estão distribuídos no tecido conjuntivo por todo o corpo, com exceção do cérebro e da medula espinal. Eles aparecem grandes e ovoides, com núcleo esférico, sob microscopia óptica. O citoplasma é preenchido por grânulos basófilos, juntamente com pequenas quantidades de REr, mitocôndrias e complexo de Golgi. Os grânulos tornam-se aparentes após coloração com corantes básicos, como o azul de toluidina, após fixação com glutaraldeído. Os grânulos aparecem ligados à membrana, ao MET.

Adipócitos

Os adipócitos são células especializadas que gradativamente acumulam gordura na forma de triglicerídeos no seu citoplasma. São residentes em todo TCF, isoladamente ou em pequenos grupos. Sempre que se acumulam em grande número, formam um tipo especializado de tecido conjuntivo, denominado tecido adiposo. A gordura armazenada é uma importante reserva de energia. Essas células também têm um papel endócrino, regulando o metabolismo energético.

O tecido adiposo pode ser de dois tipos: marrom ou branco. O tecido adiposo marrom está presente durante a vida fetal, tendendo a involuir nos primeiros 10 anos de vida. O tecido adiposo branco (TAB) é o tipo predominante nos adultos. Ele forma uma camada chamada tecido subcutâneo, dentro do TCF. Externamente, esta camada subcutânea está localizada abaixo da pele e promove isolamento térmico do corpo. Internamente, está localizado ao redor de órgãos e estruturas peritoneais.

Os adipócitos são células grandes e geralmente esféricas que contêm uma única e grande gota lipídica no centro do citoplasma. Essa massa lipídica comprime o núcleo, o achata e o desloca para um lado, dando à célula aparência de anel de sinete, quando corada com HE. O citoplasma é reduzido a uma pequena borda ao redor da gota lipídica. O tecido adiposo aparece como uma malha de polígonos manchados e pálidos, conectados por finos fios de citoplasma e MEC.

Os vasos sanguíneos são aparentes em “ilhas” onde vários adipócitos se encontram. Os adipócitos também são circundados por fibras reticulares. A ultraestrutura dessas células revela a presença de filamentos de vimentina na porção entre o lipídio contido e o citoplasma circundante. Além disso, o citoplasma perinuclear contém um pequeno complexo de Golgi. O RE liso também é abundante e proeminente em comparação ao RE rugoso, especialmente dentro da fina borda do citoplasma que circunda a gotícula lipídica.

Células-tronco mesenquimais

Um tipo específico de células-tronco adultas está localizado no TCF: são as chamadas células-tronco mesenquimais (CTMs). Essas células são linhagem específicas e ocupam locais específicos, chamados nichos. Eles dão origem a fibroblastos e a novos vasos sanguíneos.

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Substância fundamental

A substância fundamental é um gel transparente e viscoso com alto teor de água. Na coloração HE de rotina, a substância fundamental não é visível, porque é perdida durante o procedimento de preparação. Aparece como um fundo virtualmente vazio, contendo células e fibras.

A substância fundamental ocupa a maior proporção no TCF, sendo responsável pela consistência flexível deste tipo de tecido. Consiste em proteoglicanos, que são compostos de carboidratos complexos, chamados glicosaminoglicanos (GAGs), e glicoproteínas. Os GAGs são cadeias polissacarídicas longas e não ramificadas, compostas por unidades repetidas de dissacarídeos. Cada unidade contém um ácido urônico e um derivado de glicose ou galactose. Os GAGs atraem muitas moléculas de água devido à sua natureza altamente carregada negativamente, dando à substância fundamental uma consistência semelhante a um gel. Existem sete tipos de GAGs no total, sendo o mais predominante o hialuronato (ácido hialurônico). Esse tipo é também o mais longo, sendo composto por milhares de açúcares. O hialuronato é importante na montagem dos agregados de proteoglicanos, o que confere turgidez ao TCF e o torna um excelente amortecedor.

As glicoproteínas formam uma parte menor, mas importante, da substância fundamental. Eles ajudam a estabilizar a MEC ligando-se às proteínas da MEC, como GAGs, colágenos e proteoglicanos. Eles também ajudam a ligar a MEC à superfície das células. As duas glicoproteínas mais importantes no TCF são a fibronectina (a mais abundante) e a fibrilina. A fibronectina controla a deposição e a orientação das fibras de colágeno na MEC. A fibrilina é necessária para a deposição das fibras de elastina, acabando por ser incorporada nas próprias fibras e ao seu redor.

Fibras reticulares

As fibras reticulares são o tipo mais comum de fibras no TCF. Na verdade, elas consistem em fibrilas de colágeno, compostas de colágeno tipo III. O bloco de construção dessas fibrilas de colágeno são os monômeros de tropocolágeno, que são secretados pelos fibroblastos. Cada monômero consiste em três cadeias polipeptídicas, chamadas cadeias alfa, ligadas a uma proteína helicoidal. Eles polimerizam longitudinal e transversalmente na MEC, formando fibrilas de colágeno.

As fibrilas de colágeno que constituem as fibras reticulares são mais estreitas, não se agrupam em fibras espessas, são mais ramificadas e contêm mais grupos de açúcar em comparação com o colágeno tipo I típico. As fibras formam uma malha delicada e ramificada que sustenta as células residentes do TCF e proporciona resistência mecânica. Como resultado, essas redes estão localizadas principalmente em locais de cicatrização de feridas e formação de tecido cicatricial, onde a nova MEC é sintetizada pelos fibroblastos. Ao final do processo, elas são substituídas por fibras de colágeno tipo I mais fortes. As fibras reticulares podem se tornar visíveis pela reação de Schiff com ácido periódico ou por técnicas de coloração com prata, dando-lhes uma aparência preta e semelhante a fios.

Fibras elásticas

A flexibilidade do TCF também se deve às fibras elásticas, e não apenas ao alto teor de substância fundamental. As fibras elásticas são estruturas finas dispostas em um padrão de ramificação que forma uma rede tridimensional no interior da MEC. Elas estão entrelaçadas com fibras de colágeno para evitar rupturas devido ao alongamento excessivo. O bloco de construção das fibras elásticas é a elastina, cujo precursor é a tropoelastina, que é sintetizada pelos fibroblastos. A enzima lisil-hidroxilase polimeriza os monômeros dentro da MEC. A formação de fibras elásticas resulta da deposição de elastina nas glicoproteínas de fibrilina, resultando na incorporação de fibrilina na versão final das fibras. Essas fibras estão presentes em grandes quantidades em estruturas que frequentemente ajustam seu formato, como as paredes de vasos sanguíneos, os pulmões, a pele e a bexiga urinária.

As fibras elásticas aparecem como fios delicados no interior da MEC. Elas são coradas pela eosina, embora não facilmente, e por isso não podem ser facilmente distinguidas das fibras de colágeno. Porém, determinam certo grau de refração luminosa, o que pode facilitar seu reconhecimento. Essas fibras podem ser coradas especificamente com corantes como orceína ou resorcina-fucsina.

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