Nódulos de Ranvier

Estrutura

Os axônios mielinizados são cobertos por uma bainha de mielina, uma membrana plasmática modificada que envolve o axônio. No sistema nervoso periférico (SNP), essa membrana plasmática se origina das células de Schwann, enquanto no sistema nervoso central (SNC) ela se origina dos oligodendrócitos. A principal diferença entre o SNC e SNP nesse contexto é o fato de que cada oligodendrócito pode isolar múltiplos axônios ou segmentos de axônios, enquanto cada célula de Schwann forma apenas uma única bainha de mielina. Apesar de suas diferenças moleculares e estruturais, os dois tipos de bainha de mielina apresentam características morfológicas e funções semelhantes. Em ambas as localizações as seguintes estruturas são observadas nos axônios mielinizados:

• Nódulo de Ranvier
• Região paranodal
• Região justaparanodal
• Região internodal

Alguns autores descrevem as regiões paranodal e justaparanodal como parte do nódulo de Ranvier.

Os nódulos de Ranvier não são cobertos por mielina, mas o axônio nessa região ainda é revestido. No SNP o axônio é coberto por microvilosidades das células de Schwann, enquanto no SNC ele é coberto por prolongamentos (processos) de astrócitos. Nesta área de 1 μm de comprimento, o número de canais iônicos de sódio dependentes de voltagem é maior do que nas regiões adjacentes ao longo do axônio. Além disso, o nódulo de Ranvier contém uma variedade de moléculas na sua membrana axonal, como anquirinas, moléculas de adesão celular e gangliosídeos. As anquirinas servem para ancorar moléculas de membrana ao citoesqueleto axonal. As moléculas de adesão celular permitem a adesão das células da glia ao axônio. E finalmente, os gangliosídeos contêm um ou mais ácidos siálicos e servem como locais de reconhecimento da superfície celular para diferentes moléculas, como por exemplo para processos de crescimento celular.

A região paranodal do axônio é diretamente adjacente a cada um dos lados dos nódulos de Ranvier, e desempenha um papel importante na compartimentalização do axônio. Nessa área a bainha de mielina forma uma junção septada com a membrana axonal, formando uma estrutura que limita o movimento dos canais iônicos na membrana e das moléculas dentro do axônio.

A região justaparanodal é caracterizada por um número aumentado de canais iônicos de potássio dependentes de voltagem. A região internodal, por sua vez, é a porção totalmente coberta por mielina.

Compreender a morfologia dos neurônios é importante para entender o funcionamento do sistema nervoso. Aprenda mais sobre a anatomia do sistema nervoso com nossas apostilas de exercícios para iniciantes.

Função

O papel da bainha de mielina é isolar a fibra nervosa e, como resultado, acelerar a condução do potencial de ação, tanto no SNC quanto no SNP. Nesse processo, os nódulos de Ranvier são importantes para a amplificação do potencial de ação. Os abundantes canais iônicos de sódio dependentes de voltagem na região do nódulo de Ranvier se abrem quando um potencial de ação atinge a área. O influxo maciço de íons Na+ para o interior do axoplasma (citoplasma do axônio) leva à despolarização do axolema (membrana celular do axônio). Essa nova despolarização é então transmitida para o próximo nódulo de Ranver para ser reamplificada. Entre os nódulos, a mielina isola o axoplasma do fluido extracelular e poucos canais iônicos estão presentes. Como resultado, a despolarização do axolema é conduzida passivamente sem a necessidade de regenerar constantemente o potencial de ação, como acontece nas fibras não mielinizadas (amielínicas). Enquanto isso, os canais iônicos de potássio dependentes de voltagem da região justaparanodal se abrem, e o fluxo de saída de íons K+ inicia o processo de repolarização. A regressão do potencial de ação ao nódulo de Ranvier anterior é evitada graças ao período refratário, pois todos os canais de sódio dependentes de voltagem já estão abertos.

Este tipo de condução de um nódulo de Ranvier para o nódulo adjacente é chamado de condução saltatória, já que a transmissão do impulso ocorre como se saltasse as regiões internodais. Esse fenômeno permite velocidades de condução de mais de 100 m/seg, enquanto nas fibras amielínicas a velocidade é de cerca de 0,5-2 m/seg. Para uma fibra nervosa amielínica atingir uma velocidade comparável à das fibras mielínicas ela precisa ter um diâmetro de aproximadamente 1 mm, o que não ocorre no ambiente denso do sistema nervoso. Ao mesmo tempo, a regeneração do potencial ativo apenas nos nódulos de Ranvier fornece uma forma de transmissão mais eficiente em termos energéticos, se comparada às fibras amielínicas, porque menos íons Na+ precisam ser bombeados para fora do ambiente celular.