Hornhaut (Kornea)

Epithel

Das Hornhautepithel besteht aus vier bis sechs Schichten unverhorntem Plattenepithel, das einer Basalmembran aufliegt. Die Zellen des Epithels sind sowohl durch Desmosomen als auch Gap junctions und Adhärenskontakte verbunden.

Die äußeren zwei Epithelschichten weisen eine sehr glatte Oberfläche auf. Ihre Plasmamembran produziert eine Komponente des Tränenfilms, durch die die Tränenflüssigkeit direkt am Auge anhaftet. So wird die Hornhaut in der Ebenmäßigkeit der Oberfläche optimiert und das Scharfsehen sichergestellt. Außerdem trägt die Tränenflüssigkeit zur Ernährung der Hornhaut bei und wirkt keimabtötend.

Zwischen den Zellen dieser äußeren Schichten befinden sich außerdem so genannte Tight junctions, die verhindern, dass die Tränenflüssigkeit zwischen den Zellen ausgetauscht wird. Für den Transport und Austausch von Flüssigkeit und Nährstoffen in die Zellen und zwischen diesen dient stattdessen eine semipermeable Membran.

Nach den äußeren zwei Schichten folgt die mittlere Lage aus Flügelzellen. Diese Zellen besitzen flügel-ähnliche Fortsätze und sind nach außen gekrümmt, sodass sie den nachfolgenden Basalzellen perfekt aufliegen.

Die innerste Schicht des Epithels besteht aus Basalzellen, die direkt der Basalmembran aufgelagert und mit ihr verbunden sind. Hier sind im Bereich des Limbus corneae Stammzellen angesiedelt, durch die sich die Hornhaut bei Verletzungen schnell regenerieren kann. Wird nur das Epithel verletzt, ist eine vollständige Heilung möglich. Das Vorhandensein der Stammzellen ist der Grund, weswegen im Präparat der Kornea gelegentlich basal Mitosefiguren zu beobachten sind.

Dies ist insbesondere für die Keimabwehr von Bedeutung, da durch Defekte in der Epithelschicht leicht Keime in das Auge eindringen könnten. Um den notwendigen Schutz gewährleisten zu können, besitzen Kornealepithelzellen die Eigenschaft sich amöboid bewegen zu können, um Defekte schnell auszugleichen.

Die Basalmembran stellt eine feste Verbindung zur zweiten Schicht der Hornhaut, der Membrana limitans anterior, dar.

Bowman-Membran (Lamina limitans anterior)

Die mittlere Schicht der Kornea befindet sich zwischen Stroma und unterem Epithel. Sie ist zellfrei und wird auch als Bowman-Membran bezeichnet.

Sie ist ca. 30 μm dick, erscheint im Mikroskop aufgelockert und in HE-Färbung hell. Die Bowman-Membran besteht aus dünnem, unregelmäßig angeordnetem Kollagen sowie Mukoproteinen und ist mit der Basalmembran des Hornhautepithels verbunden. Ihre Kollagenfibrillen machen sie zwar sehr widerstandsfähig, allerdings kann sie sich, dadurch, dass sie frei von Zellen ist, nicht regenerieren. Bei Verletzungen können hier also Narben entstehen.

Die Membrana limitans anterior ist von sensiblen Nervenfasern durchzogen und damit sehr schmerzempfindlich. Diese Nervenfasern dienen dem Schutz der Hornhaut, schon bei kleinsten Reizungen der Fasern wird der Lidschlussreflex ausgelöst. Kommt es trotz der hohen Widerstandsfähigkeit zu Verletzungen, reagiert das Auge mit stechenden Schmerzen, begleitet von starkem Tränenfluss und einem krampfhaftem Lidschluss.

Stroma

Das Stroma macht etwa 90% der Gesamtdicke der Hornhaut aus und ist, ähnlich wie die Membrana limitans anterior, aus Kollagenfibrillen und extrazellulärer Grundsubstanz aufgebaut. Außerdem sind in dieser Schicht längliche, verzweigte Keratozyten vorhanden, die den Fibrozyten des Bindegewebes entsprechen.

Die Kollagenfasern sind teilweise mit denen der Membrana limitans anterior verwunden. Im Gegensatz zu den Fasern der Membrana limitans anterior sind sie im Stroma corneae jedoch gleichmäßig parallel angeordnet und bilden dadurch zur Hornhautoberfläche parallel verlaufende Lamellen. Dies trägt zur Transparenz der Hornhaut bei.

Die einzelnen Lamellen gliedern sich teilweise auch auf, wobei sich die einzelnen “Äste” überlagern. In der innersten Stromaschicht bilden die Fibrillen eine Kollagenschicht (Prä-Descemet-Membran), die zwischen Stroma corneae und Descemet-Membran liegt.

Zwischen und innerhalb der Lamellen befinden sich die Keratozyten, flache Zellen mit weitreichenden, sich verzweigenden Ausläufern, die miteinander in Verbindung stehen. Sie produzieren das Kollagen und die extrazellulären Bestandteile für die Stromaschicht, welche aus Kollagen, Wasser und Proteoglykanen bestehen. Das Kollagen ist in Kollagenfibrillen (meist vom Typ I) und -lamellen organisiert, zwischen welchen die Keratozyten eingelagert sind.

Weitere Zellen dieser Schicht sind u.a. Leukozyten, Makrophagen und Lymphozyten.

Die angesprochene Grundsubstanz befindet sich zwischen den Fibrillen, Lamellen und Zellen. Sie enthält verschiedene Makromoleküle, die unter anderem den Wassergehalt des Gewebes regulieren. Dieser liegt bei circa 70% und wird durch die äußere abdichtende Epithelschicht und die innere Endothelschicht, welche Wasser abführen können, aufrecht erhalten. Voraussetzung für diese Eigenschaft ist die hohe Zelldichte der inneren Schicht. Damit in Verbindung stehen auch Glykosaminoglycane, die an den Fibrillen angelagert sind und das Wasser binden.

Durch die fehlende Gefäße regeneriert sich die Stroma corneae nur schlecht, woraus jedoch immunologische Vorteile resultieren. Beispielsweise wird bei Hornhauttransplantationen Spendergewebe gut angenommen.

Descemet-Membran (Lamina limitans posterior)

Die Descemet-Membran ist eine derbe Basalmembran, die durch Endothelzellen der darunter liegenden Endothelmembran immer wieder neu gebildet werden kann. Durch diese ständige Zellneubildung wird die Membran im Laufe des Lebens dicker.

Die Membran besteht aus einer vorderen und einer hinteren Lamelle. Die vordere äußere Schicht besteht aus gitterartig angeordneten Kollagenfibrillen und erscheint dadurch gebändert. Die hintere innere Schicht ist dicht, erscheint lichtmikroskopisch in HE-Färbung dunkel und ist homogen strukturiert. Die Membran ist elastisch. Sie enthält zwar keine elastische Fasern, allerdings sind die Kollagenfibrillen so angeordnet, dass sie die elastischen Eigenschaften erhält. Im Bereich des Limbus der Hornhaut weist die Membran eine ringförmige Struktur, die Schwalbe-Linie, auf. Da die hintere Schicht der Descemet-Membran im Leben ständig an Dicke zunimmt, erscheint diese meist kräftiger.

Endothel

An der Hinterseite der Hornhaut stellt das Endothel die Grenze zum anschließenden Kammerwasser der vorderen Augenkammer dar.

Die Schicht besteht nur aus einer Lage flacher vielseitiger Zellen. Sie sind sehr gleichmäßig (mosaikartig) angeordnet. Deren basale Oberfläche ist an der Descemet-Membran angelagert, an ihrer Spitze (innen) befinden sich Mikrovilli.

Die Endothelzellen sind durch Tight junctions verbunden. Zwischen diesen gibt es allerdings durchlässige Stellen, sodass das Endothel einerseits eine Barriere darstellt, andererseits aber durchlässig für Nährstoffe (Glukose, Aminosäuren) aus dem Kammerwasser bleibt. Durch spezielle Aquaporin-1-Kanäle des Endothels wird der Wassergehalt des Stromas reguliert.

Die zahlreich vorhandenen Endothelzellen können sich nicht teilen oder replizieren. Stattdessen werden Defekte durch Zellvergrößerungen und -wanderungen kompensiert. Dank der vielen Zellen, trägt es zur Transparenz und damit Lichtdurchlässigkeit der Hornhaut bei.

Die Endothelzellen der Hornhaut proliferieren im Erwachsenenalter kaum, stattdessen ist der Zellzyklus gestoppt. Mit dem Alter nimmt ihre Anzahl ab und damit auch die Barrierefunktion des Endothels.

Die äußerste und innerste Schicht der Hornhaut wirken aufgrund ihrer Eigenschaften wie eine Barriere und regulieren den Stoffaustausch zwischen dem Tränenfilm, dem Kammerwasser und der dazwischen liegenden Hornhaut.

Durch die fehlenden Gefäße und das glatte Oberflächenepithel wird die Hornhaut transparent (damit lichtdurchlässig). Gleichzeitig verursachen die insgesamt geringe Zellzahl, die fehlenden Gefäße sowie die Struktur jedoch einen langsamen Stoffwechsel.

Regeneration der Epithelschicht

Um die Oberflächeneigenschaften des Hornhautepithels zu erhalten, müssen die Zellen der äußeren Epithelschichten immer wieder erneuert werden. Dies erfolgt durch Migration von Basalzellen, die aus den Stammzellen rund um die Basalzellschicht hervorgehen.

Die Basalzellen wandern nach und nach bis in die äußeren Zelllagen und nehmen dabei immer die Position der Vorgängerzellen ein. Dadurch wird die Barrierefunktion des Hornhautepithels aufrecht erhalten. An der äußersten Schicht werden die Zellen stetig abgeschert und über die Tränenflüssigkeit abtransportiert.

Durch die hohe Teilungsrate der Zellen in der Basalschicht, regeneriert sich die Hornhaut bei Verletzungen generell schnell.

Regulation des Wasserhaushalts

Innerhalb des Stromas muss immer ein präziser Wassergehalt herrschen.

Der Wassereinstrom hängt ab von:

• einer intakten Barrierefunktion von Epi-und Endothel
• den wasserbindenden Ionen innerhalb des Stromas
• dem Wasser- und Nährstofftransport durch Epi-und Endothel

Über das Endothel strömt ständig Wasser in die Hornhaut nach. Durch Ionenschleusen der inneren und äußeren Schicht und den damit beeinflussbaren Konzentrationsgrad der Ionen wird der Wasserabtransport über das Epithel in den Tränenfilm und über das Endothel in die Augenkammer unterstützt.

Die Oberflächenzellen des Epithels sind durch Tight junctions in einer Art Barriere verbunden, sodass Tränenflüssigkeit nicht eindringen kann. Moleküle, die z.B. zur Ernährung aufgenommen werden sollen, müssen durch die Zellen transportiert werden.

Ernährung

Die Hornhaut besitzt keine Gefäße. Stattdessen wird sie durch ein Randschlingennetz conjunctivaler, skleraler und episkleraler Gefäße ernährt. Auch das sehr gleichmäßig aufgebaute Oberflächenepithel trägt zur Ernährung bei. Es entzieht der umgebenden Luft und dem Tränenfilm Sauerstoff und Salz. Durch die innenliegende Endothelschicht werden außerdem Nährstoffe aus dem Kammerwasser zugeführt.

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