Testicule

Développement embryonnaire des testicules

Le développement intra-utérin des testicules se produit par voie rétropéritonéale, sur la paroi abdominale postérieure. Normalement, à la 26e semaine de gestation, ils descendent dans le scrotum par le canal inguinal. Pendant la descente, les testicules portent avec eux leurs structures neurovasculaires et leurs principaux vaisseaux de drainage, qui restent tous placés à l’intérieur du cordon spermatique. Il s'agit du canal déférent, des trois artères (testiculaire, du conduit déférent et crémastérique), du plexus veineux pampiniforme, du rameau du nerf génito-fémoral, des rameaux nerveux sympathiques et des vaisseaux lymphatiques.

En descendant, les testicules poussent également les couches de la paroi abdominale antérieure (muscles obliques internes et externes et fascia transversalis) et les prolongent dans le scrotum. Ces extensions de la paroi abdominale antérieure créent une poche musculo-fasciale qui protège les testicules à l'intérieur du scrotum.

La descente des testicules hors de la cavité abdominale est nécessaire, car une spermatogenèse efficace nécessite des températures inférieures de 2 à 3°C à la température corporelle. Si les testicules ne descendent pas, la production de testostérone persiste, mais les spermatozoïdes ne pourront pas être produits.

Scrotum et revêtement des testicules

Le scrotum est un sac cutané qui protège les testicules. Il se compose de deux couches : la plus superficielle est la peau et la plus profonde est la tunique (fascia) dartos. La tunique dartos contient des fibres musculaires qui se contractent lorsqu'il fait froid, ce qui entraîne un plissement de la peau scrotale et rapproche les testicules du corps. Le résultat est une réduction des pertes de chaleur lorsque la température extérieure est trop basse.

À l’intérieur du scrotum se trouvent les enveloppes des testicules. Elles sont en continuité avec la paroi abdominale antérieure, et sont disposées, allant de la plus superficielle à la plus profonde, de la façon suivante :

• Fascia spermatique externe (du muscle oblique externe) 
• Muscle crémaster (du muscle oblique interne)
• Fascia spermatique interne (du fascia transversalis)

La tunique séreuse (vaginale) représente le sac péritonéal qui recouvre partiellement les testicules. Il est dérivé du processus vaginal embryonnaire. Ce processus est l'expansion du péritoine pariétal, qui suit les testicules pendant la descente puis les entoure. Il comporte deux feuillets, un pariétal et un viscéral. Le feuillet viscéral (interne) recouvre le testicule, la tête de l'épididyme et la partie inférieure du canal déférent. Le feuillet pariétal (externe) est plus grand et recouvre supérieurement la partie distale du cordon spermatique, puis se continue sur le feuillet viscéral de la tunique séreuse (vaginale) et recouvre le canal de l'épididyme avant de fusionner avec le feuillet viscéral. Entre les deux feuillets se trouve une petite quantité de liquide séreux qui empêche la friction et permet à chaque testicule de se déplacer dans le scrotum.

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Anatomie du testicule

Sur le testicule, on peut observer deux côtés (médial et latéral) séparés par deux bords (antérieur et postérieur). On peut également observer des pôles supérieur et inférieur puisqu'il s'agit d'un organe ovoïde. Sur le bord postérieur et le pôle supérieur du testicule se trouve une structure appelée épididyme. Sur le pôle inférieur se trouve le ligament scrotal (un vestige du gubernaculum testis) et sert à fixer le testicule au bas du scrotum.

La couche la plus superficielle du testicule est une capsule constituée de tissu conjonctif fibreux dense appelé tunique albuginée, qui donne perpendiculairement naissance aux septa qui divisent le tissu du testicule en lobules. La tunique albuginée s'épaissit le long de la surface postérieure du testicule et s'y projette sous forme de mediastinum testis, un compartiment de tissu conjonctif à travers lequel passent tous les vaisseaux et canaux du testicule à leur entrée ou à leur sortie. Les septa fibreux s'étendent à partir du médiastin testiculaire, créant les bordures des lobules qui contiennent les tubules séminifères.

Chacun des 200 à 300 lobules du testicule est composé de un à quatre tubules séminifères contournés qui se dirigent chacun vers le médiastin testiculaire. Avant d'entrer dans le médiastin, ils prennent une trajectoire droite, donc dans ce segment, chaque tubule contourné devient un tubule séminifère droit. Les tubules séminifères droits pénètrent dans le mediastinum testis et, en s'interconnectant, forment une chambre collectrice appelée rete testis.

Histologie du testicule

Les tubules sont entourés de cellules stromales du tissu conjonctif qui contiennent des cellules de Leydig (interstitielles) sécrétant de la testostérone. Les tubules sont tapissés d'une couche d'épithélium séminifère qui contient des cellules de soutien de Sertoli (sustentaculaires) et des cellules germinales. Les cellules germinales se multiplient constamment et, à travers plusieurs phases de spermatogenèse, se différencient en spermatozoïdes matures, tandis que les cellules de Sertoli les nourrissent.

Les cellules de Sertoli sont étroitement liées les unes aux autres et sont placées entre une couche de spermatogonies (cellules germinales les plus immatures) et d’autres cellules plus matures de cellules germinales. De cette manière, les cellules de Sertoli forment une barrière entre les cellules germinales immatures et matures, appelée barrière hématotesticulaire. Le nom même de la barrière suggère que même le sang artériel ne peut pas atteindre les cellules germinales les plus matures. Pour cette raison, le système immunitaire ne parvient jamais à rencontrer ces cellules et à les reconnaître comme faisant partie du soi, c'est pourquoi l'intégrité de la barrière hématotesticulaire est si importante. Si elle est brisée, le système immunitaire réagira contre les cellules germinales inconnues et les détruira, provoquant parfois la stérilité. Alors, si le sang n’atteint pas les cellules germinales matures, comment survivent-elles ? Elles y parviennent, encore une fois, grâce aux cellules de Sertoli qui transportent les nutriments de leur surface basale aux surfaces apicales jusqu’à atteindre les couches supérieures.

Système canalaire du testicule

À partir de son extrémité supérieure, le rete testis donne naissance à 12 à 20 canaux efférents qui pénètrent dans la capsule et se connectent à l'épididyme où les spermatozoïdes deviennent mobiles et acquièrent leur capacité à féconder un ovule. L'épididyme est une grande structure qui s'étend sur tout le bord postérieur des testicules, du pôle supérieur au pôle inférieur. Il comporte deux parties :

• La tête de l'épididyme (partie antérieure renflée) est l'endroit où les canaux efférents fusionnent.
• Le véritable épididyme est une continuation tubulaire de la tête. Il s'étend vers le bas sous le nom de corps de l'épididyme et s’agrandit au niveau du pôle inférieur en formant la queue de l'épididyme.

Au fur et à mesure que les spermatozoïdes traversent l’épididyme, ils mûrissent pour pouvoir se déplacer et féconder les ovules. Les spermatozoïdes matures sont stockés dans l'épididyme jusqu'à l'éjaculation, après quoi ils se vident dans le canal déférent.

Le canal déférent est une continuation du canal épididymaire et traverse le cordon spermatique pour se diriger vers le pelvis. Sa fonction est de transporter les spermatozoïdes de l'épididyme vers les canaux éjaculateurs en prévision de l'éjaculation. En avant du rectum et le long de la base de la vessie, il est rejoint par le canal de la vésicule séminale avec lequel il forme le canal éjaculateur. Ce canal pénètre dans la prostate pour se connecter à l'urètre prostatique dans lequel il se jette.

Bref récapitulatif : le système canalaire des testicules commence par les tubules séminifères contournés remplis de cellules germinales. Ces cellules mûrissent au cours des phases initiales de la spermatogenèse, puis se déplacent dans les tubules séminifères droits, puis finissent par se vider dans le rete testis situé dans le mediastinum testis. Il existe 12 à 20 canaux efférents qui naissent du rete testis et se connectent à l'épididyme où se déroulent les phases finales de la spermatogenèse. Le canal déférent draine les spermatozoïdes de l'épididyme, les faisant passer dans le canal éjaculateur qui les transporte vers l'urètre d'où ils sont éjectés hors du corps lors de l’éjaculation.

Vascularisation artérielle des testicules

Les testicules sont alimentés par une paire d'artères testiculaires (rameaux de l'aorte abdominale inférieures aux artères rénales) qui descendent jusqu'au scrotum par le canal inguinal. En revanche, le scrotum est irrigué par l'artère pudendale interne (rameau de l'artère iliaque interne) tout comme le reste des organes génitaux externes.

Outre les artères testiculaires, les testicules disposent également d'un apport sanguin collatéral formé par l'artère crémastérique (rameau de l'artère épigastrique inférieure) et l'artère du conduit déférent (rameau de l'artère vésicale inférieure). Ceci est essentiel en cas d’obstruction des artères testiculaires, car ce flux collatéral permettra aux testicules de survivre.

Drainage veineux des testicules

Le sang désoxygéné des testicules s'écoule dans les petites veines spermatiques qui communiquent entre elles et forment un réseau veineux appelé plexus pampiniforme. Ce plexus entoure les rameaux de l’artère testiculaire, indispensable pour la régulation de la température. Les veines du plexus refroidissent les artères qui transportent le sang artériel chaud avant qu'il ne pénètre dans les testicules, agissant ainsi comme un échangeur de chaleur à contre-courant.

Les veines du plexus montent à travers le canal inguinal, en avant du canal déférent, et juste en dessous de l'anneau inguinal superficiel, elles fusionnent en trois ou quatre veines qui pénètrent dans l'abdomen. Ces veines s'unissent pour former une seule veine testiculaire de chaque côté. La veine testiculaire droite se jette dans la veine cave inférieure par un angle aigu. La veine testiculaire gauche, quant à elle, se jette dans la veine rénale gauche par un angle droit. Ces angles sont importants, car l'obstruction de l'une ou l'autre de ces veines peut survenir (surtout celle de droite), ce qui entraîne alors un arrêt ou un ralentissement de la circulation sanguine du sang au sein des testicules.

Drainage lymphatique des testicules

Les testicules sont drainés par les nœuds lymphatiques pré-aortiques et aortiques latéraux, reliquat de leur développement rétropéritonéal. Le scrotum est drainé par les nœuds lymphatiques inguinaux.

Innervation des testicules

Les testicules sont innervés par les nerfs autonomes. Les fibres parasympathiques, les afférentes viscérales et les fibres sympathiques proviennent du plexus testiculaire (T10) situé à proximité de l'artère testiculaire. Par conséquent, le plexus nerveux autonome s’étend vers les testicules à l’intérieur du cordon spermatique.

Le canal déférent, les glandes séminales, le canal éjaculateur et la prostate sont innervés par les rameaux sympathiques des nerfs splanchniques lombaires et des plexus hypogastriques supérieur et inférieur. L'innervation parasympathique provient des nerfs splanchniques pelviens (S2-S3).

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