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Les deux
Périodes réfractaires
Une période réfractaire désigne une durée spécifique pendant laquelle un organe ou une cellule est incapable de répéter une certaine activité. Pour les cellules excitables, comme les neurones et les fibres musculaires, il s’agit de l’intervalle de temps nécessaire pour qu’une cellule se rétablisse après un potentiel d’action (PA) avant de pouvoir en générer un nouveau.
Elle se subdivise en période réfractaire absolue et période réfractaire relative, déterminées principalement par l’activité des canaux sodiques voltage-dépendants, bien que les canaux potassiques voltage-dépendants y participent également. La période réfractaire est essentielle pour garantir la propagation unidirectionnelle de l’influx électrique et la régulation de la fréquence de transmission des signaux.
| Définition | Pour les neurones et les fibres musculaires, la période réfractaire correspond au temps nécessaire pour se rétablir d’un potentiel d’action avant d’en générer un autre |
| Phases |
Période réfractaire absolue : s'étend de la phase de dépolarisation jusqu'au début de la phase de repolarisation du potentiel d'action. Période réfractaire relative : s'étend de la fin de la phase de repolarisation jusqu'à la phase d'hyperpolarisation du potentiel d'action. |
| Canaux ioniques voltage-dépendants impliqués |
Canaux sodiques voltage-dépendants : Deux portes Activation rapide Canaux potassiques voltage-dépendants : Une porte Activation lente |
| Fonctions |
- Assurer la propagation unidirectionnelle des signaux - Distinguer les potentiels d’actions des potentiels gradués (potentiels post-synaptiques — PPS) - Empêcher la surstimulation - Réguler la fréquence de transmission des signaux |
- Potentiel d’action
- Période réfractaire absolue
- Période réfractaire relative
- Rôle des périodes réfractaires
- Période réfractaire et myélinisation
- Notes cliniques
- Sources
Potentiel d’action
Pour un neurone type, l’initiation d’un potentiel d’action se produit lorsque la somme des stimuli entrants dépasse le seuil d’excitabilité au niveau du cône axonique (zone gâchette ou encore cône d’émergence). Le potentiel membranaire de repos des fibres nerveuses se situe typiquement autour de -70 mV, tandis que le seuil nécessaire pour déclencher un potentiel d’action est de -55 mV.
Les stimuli à l’origine d’un potentiel d’action impliquent une accumulation d’ions sodium à l’intérieur de la cellule, ce qui dépolarise la membrane et finit par atteindre le potentiel critique de -55 mV. Une fois ce seuil atteint, conformément à la loi du tout ou rien, un influx électrique est généré et se propage le long de l’axone, depuis la zone gâchette jusqu’aux terminaisons nerveuses. Ce potentiel d’action se caractérise par trois phases distinctes (dépolarisation, repolarisation et hyperpolarisation) et dépend fortement de l’activité des canaux ioniques voltage-dépendants.
Phases du potentiel d’action
- Dépolarisation : Il s’agit de la phase initiale du potentiel d’action. Elle débute lorsque le potentiel de membrane au repos atteint le seuil de -55 mV. À mesure que la concentration d’ions sodium augmente dans le cytoplasme, la face cytosolique de la membrane devient de plus en plus positive, atteignant un pic à +30 mV. Il s’agit du potentiel maximal de la membrane. À ce moment, la dépolarisation est terminée et la phase de repolarisation débute.
- Repolarisation : C’est la deuxième phase du potentiel d’action, pendant laquelle la membrane cherche à revenir à son potentiel de repos. À partir du pic de +30 mV, la repolarisation correspond à la restauration du potentiel de membrane à -70 mV par le mouvement d’ions à travers la membrane.
- Hyperpolarisation : Une fois que le potentiel de membrane revient à -70 mV, les canaux ioniques précédemment ouverts nécessitent un certain temps pour revenir à leur conformation initiale. Durant cet intervalle, certains cations continuent de quitter le neurone, ce qui entraîne une accumulation de charges négatives à l’intérieur de la cellule. Par conséquent, le potentiel de membrane peut chuter jusqu’à -90 mV avant de revenir à son état de repos de -70 mV. Cette phase de négativité accrue du côté cytosolique de la membrane est appelée hyperpolarisation.
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Rôle des canaux sodiques voltage-dépendants
Les canaux sodiques voltage-dépendants (canaux Na+) sont des protéines transmembranaires intégrales, principalement situées au niveau de la zone gâchette ainsi que tout au long de l’axone, des régions essentielles à l’initiation et à la propagation du potentiel d’action. Ces canaux présentent une sensibilité remarquable et une réactivité rapide aux variations du potentiel de membrane, influençant directement la période réfractaire des neurones.
Composés d’une porte d’activation et d’une porte d’inactivation qui régulent la perméabilité du pore du canal, les canaux sodiques voltage-dépendants peuvent adopter trois états de conformation distincts.
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Les canaux potassiques voltage-dépendants (canaux K+) sont des protéines transmembranaires qui régulent le passage des ions potassium (K+) à travers la membrane. Dotés d’une seule porte, ils s’activent pendant la phase de dépolarisation. En raison de leur réponse retardée à l’activation, ces canaux s’ouvrent lorsque le potentiel de membrane atteint +30 mV, soit uniquement après le pic du potentiel membranaire. Ils influent sur la période réfractaire en dominant la phase de repolarisation. L’activation des canaux potassiques voltage-dépendants coïncide avec l’inactivation des canaux sodiques voltage-dépendants.
Période réfractaire absolue
Depuis le début de la dépolarisation jusqu’aux premières phases de la repolarisation, il est impossible pour un neurone ou une fibre musculaire de générer un second influx nerveux, peu importe l’intensité du stimulus.
Cette phase correspond à la période réfractaire absolue. Elle commence lorsque la dépolarisation initiale de la membrane atteint le seuil de -55 mV, ce qui active instantanément les canaux sodiques voltage-dépendants. Cela permet aux ions sodium d’entrer dans la cellule, accentuant la dépolarisation locale de la membrane, coïncidant avec le début de la phase de dépolarisation du potentiel d’action.
Période réfractaire relative
La période réfractaire relative est la seconde phase de la période réfractaire et survient immédiatement après la période réfractaire absolue. Durant cette phase, un second potentiel d’action peut être généré, mais son déclenchement nécessite un stimulus supraliminaire (plus fort que la normale).
Au cours de la repolarisation, l’efflux d’ions potassium peut partiellement contrebalancer l’influx d’ions sodium, ce qui nécessite un stimulus plus intense pour activer un plus grand nombre de canaux sodiques voltage-dépendants. Pendant la phase d’hyperpolarisation, l’efflux de potassium entraîne une variation de charge qui éloigne davantage le potentiel de membrane du seuil, rendant encore plus difficile le déclenchement d’un nouveau potentiel d’action.
La période réfractaire relative dure approximativement la moitié du temps de la période réfractaire absolue. Ensemble, ces deux phases durent environ 1 à 2 millisecondes dans les neurones.
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Rôle des périodes réfractaires
Le phénomène de période réfractaire joue plusieurs rôles cruciaux dans le fonctionnement des neurones :
- Assurer la propagation unidirectionnelle : La réfractarité des zones déjà dépolarisées de la membrane garantit que l’influx nerveux se propage uniquement dans une direction le long de l’axone.
- Différencier les potentiels d’action des potentiels gradués : La période réfractaire permet de distinguer les potentiels d’action des potentiels gradués (aussi dits potentiels post-synaptiques — PPS). Dans le cadre des potentiels gradués, deux stimuli successifs appliqués à un même endroit peuvent s’additionner, atteignant potentiellement le seuil d’excitation au niveau du cône d’implantation de l’axone. En revanche, lors de la transmission d’un potentiel d’action, aucun influx supplémentaire ne peut être généré, quelle que soit l’intensité du stimulus suivant.
- Empêcher la surstimulation neuronale : En laissant le temps nécessaire au neurone pour se réinitialiser, la période réfractaire agit comme un mécanisme de protection contre la surstimulation.
- Réguler la fréquence de transmission du signal : La période réfractaire régule la fréquence des influx nerveux. Plus précisément, la période réfractaire absolue impose une limite de fréquence, assurant que les neurones ne déchargent pas à un rythme excessif.
Période réfractaire et myélinisation
Il existe une différence notable dans la vitesse et la fréquence de transmission des signaux entre les fibres nerveuses myélinisées et non myélinisées : les fibres myélinisées présentent une vitesse de conduction nettement plus élevée que leurs homologues non myélinisées. De façon proportionnelle, la période réfractaire des axones myélinisés est relativement plus courte que celle des axones non myélinisés. Cette réduction de la période réfractaire dans les fibres myélinisées est directement liée à une augmentation du rythme de transmission des influx nerveux.
Notes cliniques
Les agents anesthésiques locaux exercent leur effet en se liant de manière réversible aux canaux sodiques voltage-dépendants, obstruant ainsi leurs pores. Il est important de noter qu’ils présentent une affinité nettement plus élevée pour les canaux sodiques à l’état inactif. Leur affinité pour les canaux à l’état fermé est en effet dix-sept fois plus faible que pour ceux à l’état inactif.
Par conséquent, l’agent anesthésique se lie et obstrue plus favorablement ces canaux, prolongeant la phase de repolarisation et le temps nécessaire à la réactivation des canaux. Cette extension de la période réfractaire empêche la transmission de nouveaux potentiels d’action. Ainsi, tant que les effets de l’anesthésie subsistent et que les canaux sodiques restent fermés, l’initiation d’un nouvel influx nerveux est rendue impossible.
C’est par ce mécanisme que la transmission des signaux douloureux est interrompue lors d’interventions médicales, notamment les chirurgies.
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Kim Bengochea, Université Regis, Denver
