Refraktärzeit

Aktionspotential

Ein Aktionspotential wird in einem Neuron ausgelöst, wenn die Summe der eingehenden Reize das Schwellenpotential am Axonhügel überschreitet. Das Ruhepotential von Nervenfasern beträgt typischerweise -70 mV, während der Schwellenwert, der zur Auslösung eines Aktionspotentials erforderlich ist, bei etwa -55 mV liegt.

Die Stimuli, die zur Entstehung eines Aktionspotentials führen, bewirken eine Ansammlung von Natriumionen innerhalb der Zelle. Dies führt zu einer Depolarisation der Zellmembran, bis das Schwellenpotential von -55 mV erreicht wird. An diesem Punkt wird nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip ein elektrischer Impuls erzeugt, der sich entlang des Axons bis zum Nervenende ausbreitet.

Das Aktionspotential durchläuft drei charakteristische Phasen: Depolarisation, Repolarisation und Hyperpolarisation. Diese Prozesse werden maßgeblich durch die Aktivität spannungsabhängiger Ionenkanäle gesteuert.

Absolute Refraktärzeit

Vom Beginn der Depolarisation bis zu den ersten Phasen der Repolarisation ist es für ein Neuron oder eine Muskelfaser unmöglich, einen zweiten Impuls zu erzeugen, unabhängig von der Stärke des Reizes. Diese Phase wird als absolute Refraktärzeit bezeichnet.

Sie beginnt, sobald die anfängliche Depolarisation der Membran den Schwellenwert von -55 mV erreicht. Dies führt zur sofortigen Aktivierung der spannungsgesteuerten Natriumkanäle, wodurch Natriumionen in die Zelle strömen. Der resultierende Ionenfluss verstärkt die Depolarisation des betreffenden Membranabschnitts und markiert den Beginn der Depolarisationsphase des Aktionspotentials.

Relative Refraktärzeit

Die relative Refraktärzeit ist die zweite Phase der Refraktärzeit und schließt sich unmittelbar an die absolute Refraktärzeit an. In dieser Phase kann ein zweites Aktionspotential erzeugt werden, jedoch nur durch einen überschwelligen Reiz, der stärker ist als ein normaler Stimulus.

Während der Repolarisationsphase wirkt der Kaliumausstrom den depolarisierenden Effekten des Natriumeinstroms teilweise entgegen, wodurch ein stärkerer Reiz erforderlich ist, um genügend spannungsgesteuerte Natriumkanäle zu aktivieren. In der anschließenden Hyperpolarisationsphase entfernt der fortgesetzte Kaliumausstrom das Membranpotential weiter von der Schwelle, was die Auslösung eines weiteren Aktionspotentials zusätzlich erschwert. 

Die relative Refraktärzeit dauert etwa halb so lange wie die absolute Refraktärzeit. Zusammen erstrecken sich beide Phasen über eine Dauer von etwa 1–2 Millisekunden.

Funktion

Das Refraktärzeit spielt für die Funktion von Neuronen eine entscheidende Rolle:

1. Unidirektionale Impulsweiterleitung: Die Refraktärität der bereits depolarisierten Membranabschnitte gewährleistet, dass sich ein Impuls entlang des Axons ausschließlich in eine Richtung ausbreitet. Dadurch wird eine Rückkehr des Impulses verhindert.
2. Unterscheidung zwischen Aktionspotential und elektrotonischem Potential: Die Refraktärzeit dient als wesentliche Unterscheidung zwischen Aktionspotentialen und elektrotonischen Potentialen. Bei elektrotonischen Potentialen können zwei aufeinanderfolgende Reize in einem bestimmten Bereich summiert werden, um möglicherweise das Schwellenpotential am Axonhügel zu erreichen. Im Gegensatz dazu kann bei der Übertragung von Aktionspotentialen kein zusätzlicher Impuls erzeugt werden, unabhängig von der Stärke eines nachfolgenden Reizes, solange die Refraktärzeit andauert.
3. Verhinderung von neuronaler Überstimulation: Die Refraktärzeit ermöglicht eine angemessene Wiederherstellung des ionischen Gleichgewichts in der Membran und wirkt dadurch als Schutzmechanismus gegen neuronale Überstimulation.
4. Regulierung der Signalübertragungsfrequenz: Die Refraktärzeit reguliert die Frequenz der Signalübertragung. Insbesondere die absolute Refraktärzeit legt eine Mindestzeitspanne zwischen zwei Impulsen fest, wodurch die Neuronen mit einer kontrollierten und angemessenen Frequenz arbeiten können.