Hypothalamus

Zone périventriculaire

La zone périventriculaire est une région très fine de l'hypothalamus située à côté de la ligne médiane, en dedans de la zone médiale et bordant le troisième ventricule. Elle contient principalement le noyau périventriculaire. Les noyaux suprachiasmatique et arqué sont également parfois classés comme faisant partie de cette zone, cependant, ils seront traités ici comme faisant partie de la région médiale. La majorité des neurones de cette zone synthétisent des hormones qui modulent la libération de plusieurs hormones antéhypophysaires.

Zone médiale

La zone médiale de l'hypothalamus contient plusieurs noyaux individuels et est subdivisée en quatre régions d'avant en arrière : les régions pré-optique, supra-optique (chiasmatique), tubérale et mamillaire.

L'aire pré-optique est située en avant du chiasma optique et s'étend dans les zones périventriculaire, médiale et latérale. Elle contient le noyau périventriculaire dans la région périventriculaire, le noyau pré-optique médial dans la région médiale et le noyau pré-optique latéral qui se trouve dans la zone latérale. Le noyau préoptique médial est le noyau principal de cette zone. Ce noyau est principalement impliqué dans la régulation des hormones gonadotropes, mais également dans le comportement sexuel et le contrôle des cycles veille-sommeil.

La région supraoptique est interne à la région du chiasma optique et contient quatre noyaux : les noyaux supra-optique, paraventriculaire, suprachiasmatique et hypothalamique antérieur. Les noyaux supra-optique et paraventriculaire contiennent des neurones qui synthétisent l'ocytocine et l'hormone antidiurétique (ADH, vasopressine) qui sont transmises via la voie supra-opticohypophysaire à l'hypophyse postérieure, puis libérées dans la circulation pour contrôler l'équilibre hydrique. Le noyau suprachiasmatique est souvent appelé « l’horloge biologique » du corps, car il est responsable de la régulation des rythmes circadiens grâce à ses connexions avec la rétine, la glande pinéale et d’autres noyaux hypothalamiques. Le noyau hypothalamique antérieur se trouve juste en arrière de la zone pré-optique et son rôle principal est d’équilibrer la température corporelle.

La région tubérale de la zone médiale se trouve à l'intérieur du tuber cinereum et possède trois noyaux : les noyaux ventromédian, dorsomédian et arqué. Le noyau ventromédian est l'un des plus gros noyaux de l'hypothalamus. Il intervient principalement dans le comportement alimentaire et est qualifié de « centre de satiété ». Le noyau dorsomédian, situé juste en arrière du noyau ventromédian, intègre le comportement alimentaire à l'activité circadienne et est impliqué dans le comportement émotionnel agressif. Le noyau arqué, quant à lui, contient des neurones qui produisent des hormones stimulatrices qui sont transmises à l'hypophyse antérieure via la voie tubéro-infundibulaire et le système porte hypophysaire. Il joue un rôle dans la régulation de l'appétit, du système cardiovasculaire, du comportement sexuel, de la libération de prolactine et dans le suivi de la graisse du tissu adipeux.

La région mamillaire est la plus postérieure des quatre régions de la zone médiale. Cette région est interne aux corps mamillaires et contient les noyaux mamillaires médial, intermédiaire et latéral, qui forment collectivement le complexe mamillaire, le noyau tubéromamillaire et le noyau hypothalamique postérieur. Le grand noyau mamillaire médial est le principal point de terminaison des axones du fornix post-commissural, qui proviennent du complexe hippocampique et relaient les informations liées aux émotions. Ce noyau fait également synapse avec le noyau antérieur du thalamus dorsal via la voie mamillothalamique et constitue une partie importante du système limbique. Les noyaux mamillaires intermédiaire et latéral (plus petits) forment des connexions avec la formation réticulaire du mésencéphale. Les noyaux mamillaires jouent un rôle dans le traitement de la mémoire immédiate ou mémoire à court terme. Le noyau tubéromamillaire contient des neurones histaminergiques et participe au maintien de l'éveil. Le noyau hypothalamique postérieur est étroitement lié à la substance grise périaqueducale du mésencéphale et, en tant que tel, joue un rôle similaire à celui de cette région du mésencéphale dans la modulation de l'émotion, de la fonction cardiovasculaire et de la modulation de la douleur. Le noyau hypothalamique postérieur agit également comme un « thermostat » régulant la température corporelle.

Zone latérale

La zone latérale contient le noyau pré-optique latéral et la zone hypothalamique latérale. Le noyau pré-optique latéral jouerait un rôle dans le maintien du sommeil via des connexions avec le système d'activation réticulaire et le système neuronal de l'orexine. La zone hypothalamique latérale est formée par un groupe diffus de neurones. Dans la face antérieure de cette zone se trouvent de plus petites condensations de cellules neuronales qui forment le noyau hypothalamique latéral et le noyau tubéral latéral. Le noyau hypothalamique latéral sert de « centre de l’alimentation » et participe à la modulation du comportement alimentaire. Les neurones des noyaux tubéraux, en revanche, peuvent soit se projeter vers la voie tubéro-infundibulaire, et sont ainsi impliqués dans la transmission des hormones stimulatrices vers le système porte hypophysaire, soit jouer un rôle dans la régulation de l'activité motrice par des connexions avec le cervelet.

La zone latérale contient également un grand faisceau de fibres orientées longitudinalement appelé faisceau médial du cerveau antérieur. Cette voie neuronale relie l'hypothalamus aux régions rostrales telles que les noyaux septaux et aux zones du tronc cérébral, telles que l'aire tegmentale ventrale et la formation réticulaire.

Voies hypothalamiques afférentes

L'hypothalamus reçoit la majorité de ses entrées neuronales (voies afférentes) principalement de diverses structures du système limbique, ainsi que du tronc cérébral et de la moelle spinale. Ces fibres afférentes forment principalement des connexions réciproques et proviennent de divers sites, notamment le cortex orbitofrontal, le cortex infralimbique et cingulaire, les noyaux septaux, le thalamus, l'hippocampe, l'amygdale, le tegmentum du tronc cérébral et la moelle spinale. Les entrées du système limbique transportent des informations relatives à la fonction de l'hypothalamus dans la modulation des réactions autonomes et somatiques des états émotionnels. Les fibres afférentes du tronc cérébral et de la moelle spinale transmettent quant à elles des informations sensorielles viscérales, gustatives et somatiques ascendantes. Les principales voies afférentes de l'hypothalamus sont le fornix, le faisceau médial du cerveau antérieur, la strie terminale (voie amygdalohypothalamique) et les voies amygdalofugales ventrales.

• Le fornix est l’afférente neuronale la plus grande et la plus importante de l’hypothalamus. Il s'agit d'une voie neuronale myélinisée provenant de deux régions du complexe hippocampique (subiculum et hippocampe) du système limbique. Près de la commissure antérieure, le fornix donne naissance à un faisceau précommissural plus petit issu de l'hippocampe et à un faisceau post-commissural plus grand issu du subiculum. Le faisceau pré-commissural tansmet les fibres vers les noyaux septal et pré-optique des régions antérieures de l'hypothalamus, tandis que les fibres du faisceau post-commissural se terminent généralement en arrière du noyau mamillaire médial.
• Le faisceau médial du cerveau antérieur est constitué d'un groupe diffus de fibres qui s'étendent généralement longitudinalement à travers la zone hypothalamique latérale. Il contient des fibres ascendantes et descendantes qui relient les structures autonomes et limbiques du cerveau antérieur à l’hypothalamus et au tronc cérébral.
• La strie terminale, également appelée fibres amygdalohypothalamiques, est un long faisceau incurvé de fibres nerveuses qui suit la courbure du noyau caudé. Il relaie les informations olfactives considérées comme liées au comportement reproductif, ainsi que les informations autonomes et neuroendocrines du complexe nucléaire amygdaloïde vers la zone préoptique médiale et le noyau antérieur de l'hypothalamus.
• Les voies amygdalofugales ventrales proviennent de la partie basolatérale du complexe nucléaire amygdaloïde et se terminent principalement dans la zone hypothalamique latérale et dans les noyaux septal et pré-optique pour moduler les activités du système nerveux autonome.

Les autres voies afférentes de l'hypothalamus comprennent le pédoncule mamillaire, les voies thalamohypothalamiques, les fibres corticohypothalamiques, rétinohypothalamiques et spinohypothalamiques.

• Le pédoncule mamillaire naît de la formation réticulaire du mésencéphale et se termine dans le noyau mamillaire latéral. Cette voie transmet les afférences sensorielles des voies sensorielles.
• Comme son nom l'indique, la voie thalamohypothalamique transmet les fibres du thalamus (noyau dorsomédian et noyau paraventriculaire) vers la zone pré-optique latérale de l'hypothalamus.
• La voie corticohypothalamique prend naissance du cortex préfrontal comme seule connexion néocorticale directe à l'hypothalamus et se termine dans la zone hypothalamique latérale.
• La voie rétinohypothalamique fait partie de la rétine et se termine dans le noyau suprachiasmatique. Cette voie joue un rôle dans le contrôle des rythmes circadiens.
• Les fibres spinohypothalamiques proviennent de la moelle spinale et transmettent les informations nociceptives vers les centres de contrôle autonomes de l'hypothalamus. Elles sont impliquées dans les réponses neuroendocriniennes et cardiovasculaires aux stimuli douloureux.

Voies hypothalamiques efférentes

L'hypothalamus projette des fibres efférentes depuis ses subdivisions vers diverses zones de l'ensemble du système nerveux. La majorité de ces voies efférentes sont des efférences réciproques vers des structures qui projettent à leur tour des fibres afférentes vers l'hypothalamus. Généralement, l'hypothalamus envoie des signaux au système limbique, aux motoneurones autonomes et somatiques, ainsi qu'à l'hypophyse via des connexions neuronales et neurovasculaires. Ces efférences sont en grande partie transmises via les mêmes faisceaux de fibres qui transportaient les afférences. À des fins descriptives, les fibres efférentes hypothalamiques sont regroupées en deux groupes : les voies ascendantes et descendantes.

Les voies ascendantes sont celles qui se terminent par les structures du cerveau antérieur et comprennent principalement le faisceau mamillaire (voie mammillothalamique), les fibres hypothalamothalamiques, les fibres hypothalamo-amygdaloïdes et les fibres cérébelleuses hypothalamiques.

• Le faisceau mamillaire prend naissance au niveau du noyau mamillaire médial. Ce faisceau bifurque le long de son parcours dans la voie mamillothalamique qui se termine par le noyau antérieur du thalamus et la voie mamillotégmentale qui se projette vers les noyaux tegmentaux de la formation réticulaire du mésencéphale. La voie mamillotégmentale envoie des fibres afférentes au pédoncule mamillaire.
• Les fibres hypothalamothalamiques proviennent principalement de la zone pré-optique latérale et se terminent dans le noyau dorsomédian du thalamus.
• Les fibres hypothalamo-amygdaloïdes proviennent de plusieurs noyaux hypothalamiques et se terminent principalement dans le noyau médial de l'amygdale.
• Les fibres cérébelleuses hypothalamiques se projettent des noyaux cérébelleux vers divers noyaux hypothalamiques, intégrant les centres somatomoteurs et viscéromoteurs.

Les voies descendantes sont celles qui se projettent vers des zones du tronc cérébral et de la moelle spinale. Elles se composent de cinq faisceaux de fibres principaux qui sont la voie hypothalamospinale, les fibres hypothalamomédullaires, le faisceau longitudinal postérieur (dorsal), la voie mamillotégmentale et les fibres hypothalamocérébelleuses.

• Les fibres hypothalamospinales proviennent principalement du noyau paraventriculaire de l'hypothalamus. Elles parcourent la substance grise périaqueducale et réticulaire adjacente du tronc cérébral pour se terminer dans la colonne cellulaire intermédiolatérale de la moelle spinale. Ici, elles font synapse directement avec les neurones des noyaux sympathiques et parasympathiques préganglionnaires.
• Les fibres hypothalamomédullaires proviennent également du noyau paraventriculaire et se projettent vers plusieurs noyaux, notamment le noyau solitaire, le noyau dorsal moteur du nerf vague, le noyau ambigu et d'autres dans la moelle antérolatérale. Les fibres hypothalamomédullaires forment avec les fibres hypothalamospinales une connexion directe entre l'hypothalamus et les noyaux autonomes de la moelle spinale.
• Le faisceau longitudinal postérieur (dorsal) provient des noyaux de la zone hypothalamique médiale et projette des fibres vers le tronc cérébral (substance grise périaqueducale, formation réticulaire) et les noyaux autonomes de la moelle spinale. Cette voie est importante dans le contrôle de la mastication, de la déglutition et des frissons.
• La voie mamillotégmentale provient du noyau mammillaire médial et forme le rameau descendant du faisceau mamillaire. Il se projette sur les neurones des noyaux tégmentaux postérieur (dorsal) et antérieur (ventral) au sein de la substance grise périaqueducale.
• Les fibres hypothalamocérébelleuses servent de connexion entre le principal centre viscéromoteur du cerveau antérieur et le principal centre du cerveau postérieur pour la régulation et la coordination de l'activité motrice somatique

Connexions de l’hypothalamus à l’hypophyse

L'hypothalamus contrôle les deux lobes de l'hypophyse via un lien vasculaire avec l'hypophyse antérieure (adénohypophyse) et une projection neurale vers l'hypophyse postérieure (neurohypophyse). Il existe deux voies efférentes principales qui relient l'hypothalamus à l'hypophyse :

• La voie hypothalamohypophysaire (voie supra-opticohypophysaire et paraventriculohypophysaire) est un court tractus composé d'axones qui transportent les hormones antidiurétique (ADH ou vasopressine) et l'ocytocine vers l'hypophyse postérieure. Chacune de ces hormones est synthétisée par une population spécifique de grandes cellules neurosécrétoires (magnocellulaires) des noyaux supra-optique et paraventriculaire. La stimulation de ces cellules neurosécrétoires provoque la libération de ces hormones à leurs extrémités dans le plexus capillaire adjacent de l'hypophyse postérieure et dans la circulation générale.
• La voie tubérohypophysaire (tubéro-infundibulaire) est un ensemble d'axones provenant principalement de petits neurones situés dans les noyaux arqué et périventriculaire qui transportent les hormones de stimulation et d'inhibition de l'hypothalamus vers la tige pituitaire (infundibulaire) et finalement vers l'hypophyse antérieure. De la tige pituitaire, ces hormones sont transportées vers l'adénohypophyse via une connexion vasculaire appelée système porte hypophysaire pour moduler la production et la libération d'hormones hypophysaires antérieures. Les hormones de libération de l'hypothalamus comprennent la thyréolibérine (TRH), la corticolibérine (CRH), la gonadolibérine (GnRH), la prolactine-libérine, hormone de libération de l’hormone de croissance (GHRH) et l'hormone inhibant l'hormone de croissance (somatostatine).

Contrôle de l’hypophyse

L'hypothalamus module la libération d'hormones hypophysaires via deux groupes de neurones : les neurones parvocellulaires (petits) et les neurones magnocellulaires (grands). Les neurones parvocellulaires forment la voie tubéro-infundibulaire qui naît des noyaux arqués et périventriculaires et se projette vers le lit capillaire infundibulaire, transportant les hormones hypothalamiques libérant et inhibant l'adénohypophyse via les vaisseaux portes hypophysaires. Ces hormones modulent la libération de thyréothropine, d'hormone de croissance, de prolactine, d'hormone folliculo-stimulante (FSH) ou d'hormone lutéinisante (LH) et d'hormone adrénocorticotrope (ACTH). Les neurones magnocellulaires forment la voie supra-opticohypophysaire, qui naît des noyaux supra-optique et paraventriculaire et transporte l'ADH et l'ocytocine vers l'hypophyse postérieure.

Régulation de la température corporelle

La région pré-optique et les noyaux hypothalamiques antérieurs contiennent des neurones thermosensibles qui détectent et réagissent aux légers changements de température de la température centrale du corps, avec les signaux des neurones thermosensibles périphériques situés dans la peau. On pense que les deux noyaux déclenchent l’abaissement de chaleur via des mécanismes tels que l’augmentation du flux sanguin dans la peau, l’activation des glandes sudoripares et l’inhibition des mécanismes de génération de chaleur par l’hypothalamus postérieur afin de maintenir la température corporelle lors des élévations de température.

L'hypothalamus postérieur, quant à lui, favorise les mécanismes de conservation et de production de chaleur tels que l'horripilation (chair de poule) et la vasoconstriction des vaisseaux cutanés, l'augmentation du métabolisme médiée par les hormones thyroïdiennes et les frissons.

Contrôle de la prise alimentaire

Le noyau arqué de l'hypothalamus est impliqué dans l'intégration des informations liées à l'alimentation provenant des noyaux latéral et ventromédian, qui fournissent ensemble un point de contrôle de l'appétit, une base de référence pour la prise alimentaire. Les expériences sur les animaux, impliquant soit la simulation, soit la destruction des deux noyaux dans le passé, ont conduit à la désignation du noyau hypothalamique latéral comme « centre de l’alimentation » et du noyau ventromédian comme « centre de satiété ». Cependant, on sait désormais que le noyau paraventriculaire est également impliqué dans le contrôle de la prise alimentaire. Le noyau arqué détecte également les changements dans les niveaux de glucose ainsi que d'autres peptides sécrétés tels que la ghréline provenant des sections gastriques qui stimule la prise alimentaire et la leptine provenant des tissus adipeux qui inhibe l'appétit. Les mécanismes précis impliqués dans la régulation de la prise alimentaire sont encore étudiés.

Contrôle de la prise de liquides

Le noyau pré-optique médial est le principal centre responsable du contrôle de la consommation d’eau. Pour ce faire, il intègre les informations des récepteurs périphériques par des paramètres tels que le volume et la pression sanguine, ainsi que les niveaux d'hormone angiotensine. Cette information est ensuite transmise au cortex cérébral, qui à son tour initie des réponses telles qu'une sensation de soif pour corriger d'éventuels déficits.

Contrôle du système nerveux autonome

L'hypothalamus reçoit des informations sensitives viscérales du système sensitif ascendant, ainsi que des informations liées aux émotions du système limbique. La stimulation de l'hypothalamus antérieur (noyau pré-optique et antérieur) et médial produit des effets parasympathiques tels qu'un ralentissement de la fréquence cardiaque, une constriction de la pupille et une sécrétion salivaire. D'autre part, la stimulation de l'hypothalamus postérieur et latéral entraîne des effets sympathiques tels qu'une augmentation de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle, et une dilatation pupillaire. Les fibres nerveuses des deux régions se projettent vers les noyaux autonomes du tronc cérébral et de la moelle spinale pour maintenir l'homéostasie.

Contrôle du stress, de l'expression émotionnelle et de l'agressivité

Le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus reçoit des informations de diverses structures du tronc cérébral et du système limbique en réponse à diverses formes de stress (psychologique, physique ou physiologique) en déclenchant un mécanisme de restauration via l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HPA). Le noyau paraventriculaire libère la corticolibérine (CRH), qui conduit à la sécrétion d'ACTH par l'andénohypophyse et de cortisol par le cortex surrénalien, activant ainsi les réserves d'énergie.

Le système limbique reçoit, traite et transmet les informations émotionnelles vers l'hypothalamus. L'hypothalamus, grâce à ses connexions avec le système nerveux autonome, initie des réponses viscérales appropriées telles que des changements de fréquence cardiaque et de pression artérielle médiés par le système nerveux sympathique et des changements de comportement associés. Un comportement agressif est associé à la stimulation de l'hypothalamus latéral.

Contrôle du sommeil et de l’éveil

Une autre fonction importante de l'hypothalamus est la régulation des cycles d’éveil et de sommeil par les noyaux suprachiasmatique et tubéro-mamillaire. Le noyau suprachiasmatique reçoit un apport direct de la rétine et joue un rôle dans l'établissement d'un cycle veille-sommeil normal grâce à son influence sur les fonctions endocriniennes, autonomes et comportementales, ainsi que sur ses connexions avec la glande pinéale. Le noyau tubéro-mamillaire, quant à lui, contient des neurones histaminergiques qui se projettent largement vers diverses régions de matière grise du cerveau et de la moelle spinale et jouent un rôle important dans l'éveil. Un petit groupe de neurones dans l'hypothalamus latéral libère un peptide appelé orexine qui active le noyau tubéro-mamillaire à l'état d’éveil. La production hypothalamique d’orexine diminue la nuit et contribue à favoriser le sommeil.

Contrôle de l'excitation sexuelle

L'hypothalamus antérieur contient un groupe de neurones appelé noyau interstitiel. Ce noyau se situe dans la partie médiale du noyau pré-optique et est impliqué dans l'excitation sexuelle. Il présente un dimorphisme sexuel et est environ deux fois plus grand chez les mâles que chez les femelles. Les neurones de ce noyau possèdent de nombreux récepteurs aux androgènes et sont activés par la testostérone de la circulation sanguine. Le noyau ventromédian de l'hypothalamus chez la femme contient également des neurones riches en œstrogènes et est impliqué dans les réponses sexuelles.

Contrôle de la mémoire

Les corps mamillaires, le fornix, la voie mamillothalamique et le noyau antérieur du thalamus forment un circuit limbique (de Papez) qui participe à la mémoire. De plus, les afférentes de l’hippocampe, qui est une région d’apprentissage et de mémoire, joue un rôle dans l’influence des souvenirs sur les émotions.

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