Hématopoïèse

L’hématopoïèse durant la vie utérine

Lignées cellulaires

Les cellules sanguines proviennent d’un précurseur commun et indifférencié, connu sous le nom de cellule souche hématopoïétique (cytoblaste pluripotent). Lors de leur division, ces cellules produisent des cellules filles qui peuvent soit rester des cellules souches pluripotentes – contribuant ainsi au maintien de la population de ce groupe cellulaire – soit se différencier en d’autres types cellulaires.

Les cellules souches hématopoïétiques possèdent des caractéristiques uniques qui les distinguent des autres types cellulaires impliqués dans l’hématopoïèse :

• Autorenouvellement : Elles produisent de nouvelles cellules souches pour maintenir leur population au cours un processus appelé autorenouvellement.
• Différenciation : Elles peuvent se différencier en diverses lignées de cellules sanguines.
• Colonisation de la moelle osseuse : Elles peuvent coloniser la moelle osseuse et régénérer le système hématopoïétique en cas de dommages. Cette capacité les rend particulièrement adaptées aux greffes de moelle osseuse.

Lorsqu'elles se différencient, les cellules souches hématopoïétiques donnent naissance à deux principales lignées cellulaires :

• Les cellules myéloïdes, qui se développent ensuite en érythrocytes, granulocytes, monocytes et plaquettes.
• Cellules lymphoïdes, qui forment les lymphocytes.

Ces cellules myéloïdes et lymphoïdes possèdent une capacité de différenciation plus limitée que les cellules souches hématopoïétiques et sont appelées cellules progénitrices multipotentes.

Lors de leurs divisions, les cellules progénitrices peuvent soit produire de nouvelles cellules progénitrices pour maintenir leur population, soit se différencier en cellules précurseurs appelées blastes. Les blastes sont les premières cellules à présenter les caractéristiques distinctives de chaque lignée de cellules sanguines. Contrairement aux progénitrices, les blastes ne peuvent pas produire de nouveaux blastes pour maintenir leur population. Au lieu de cela, ils poursuivent leur maturation pour devenir des cellules sanguines pleinement développées.

Erythropoïèse

Le processus de formation des érythrocytes, connu sous le nom d'érythropoïèse, commence avec une cellule souche hématopoïétique, de façon similaire au développement des autres cellules sanguines. Cette cellule pluripotente donne naissance à une cellule de la lignée myéloïde.

Comme mentionné précédemment, les cellules myéloïdes ont la capacité de se différencier en érythrocytes, granulocytes, monocytes ou plaquettes. Le principal stimulus déclenchant la production d’érythrocytes est une hormone appelée érythropoïétine, qui est sécrétée par les reins en réponse à une diminution des niveaux d’oxygène dans le sang. D'autres facteurs chimiques, en particulier l'interleukine-3, jouent également un rôle dans la stimulation de la différenciation des cellules myéloïdes en érythrocytes.

Une fois que le processus de transformation en érythrocyte commence, la cellule myéloïde traverse plusieurs étapes de maturation, chacune portant un nom distinct : proérythroblaste, érythroblaste basophile, érythroblaste polychromatophile, érythroblaste orthochromatique (normoblaste), réticulocyte, et enfin érythrocyte (également appelé globule rouge ou hématie).

Les proérythroblastes sont des cellules relativement grandes avec un cytoplasme basophile et un noyau unique contenant une chromatine abondante et non condensée, ainsi qu’un nucléole visible. Sous l’influence de l’érythropoïétine, les proérythroblastes se différencient en érythroblastes basophiles. Comme leur nom l’indique, ces cellules ont un cytoplasme intensément basophile, en raison de la présence de nombreux polysomes (sites de synthèse de l’hémoglobine). Les nucléoles ne sont plus visibles.

À mesure que les érythroblastes basophiles se différencient, la taille des cellules diminue et le nombre de polysomes diminue également. On parle désormais d’érythroblastes polychromatophiles. Ces cellules présentent un cytoplasme avec des zones basophiles (polysomes restants) et acidophiles (dépôts d’hémoglobine).

Au cours du processus de différenciation, une réduction supplémentaire du volume cellulaire se produit, donnant naissance aux érythroblastes orthochromatiques, également appelés normoblastes. Ces cellules ne contiennent plus de polysomes et sont donc complètement acidophiles. Les normoblastes fnissent par expulser leur noyau, et les cellules anucléées qui en résultent sont appelées réticulocytes. Les réticulocytes entrent dans la circulation sanguine et, après avoir expulsé leurs polyribosomes, sont désignés par le terme d’érythrocytes.

Granulocytopoïèse

Le processus de maturation des granulocytes est connu sous le nom de granulocytopoïèse ou granulopoïèse. Ces cellules se caractérisent par la présence de deux types de granules contenant des protéines : les granules azurophiles et les granules spécifiques. Les granules azurophiles se colorent avec des colorants basiques utilisés en mélanges (Giemsa, Wright) et contiennent des enzymes lysosomales, tandis que les granules spécifiques contiennent diverses protéines en fonction du type de granulocyte (neutrophiles, éosinophiles ou basophiles).

Les neutrophiles jouent un rôle essentiel dans la lutte contre les infections bactériennes. Leurs granules spécifiques sont riches en enzymes protéolytiques qui ciblent les protéines bactériennes, comme le lysozyme, qui attaque la paroi cellulaire des bactéries, et la myéloperoxydase, qui génère des dérivés d'oxygène toxiques pour détruire les bactéries.

Les granules spécifiques des basophiles contiennent de l'histamine et d'autres agents inflammatoires qui déclenchent une réponse inflammatoire sur les sites de blessure ou d'infection. Les granules spécifiques des éosinophiles contiennent de la cathepsine et d'autres protéines toxiques qui ciblent et détruisent les parasites.

Thrombopoïèse

La thrombopoïèse, également appelée thrombocytopoïèse ou mégacaryocytopoïèse, est le processus de formation des thrombocytes, aussi connus sous le nom de plaquettes. La cellule précurseur à l'origine des plaquettes est le mégacaryoblaste, une cellule caractérisée par un grand noyau ovoïde ou réniforme, de nombreux nucléoles, et un cytoplasme intensément basophile. Ces cellules sont polyploïdes et contiennent ainsi beaucoup plus d'ADN que les autres cellules somatiques du corps.

Les mégacaryoblastes se différencient en mégacaryocytes, de grandes cellules dotées de noyaux lobulés et dépourvues de nucléoles visibles. Leur cytoplasme est moins basophile que celui de leurs précurseurs et contient de nombreux granules qui formeront à terme les chromomères (ou granulomères) des plaquettes. Pendant la différenciation des mégacaryoblastes en mégacaryocytes, l'appareil de Golgi produit de nombreux granules cytoplasmiques contenant des substances telles que le facteur de croissance dérivé des plaquettes (PDGF), le facteur de von Willebrand et le facteur IV de coagulation.

À un certain stade, le cytoplasme des mégacaryocytes subit une fragmentation, donnant naissance aux plaquettes, qui sont essentiellement des fragments cytoplasmiques des mégacaryocytes.

Lymphopoïèse

Les lymphocytes proviennent de cellules de la lignée lymphoïde. La première cellule de cette lignée est appelée lymphoblaste. C’est une cellule relativement grande, arrondie, avec un cytoplasme basophile. L'absence de granules azurophiles permet de différencier les lymphoblastes des myéloblastes, puisque tous deux possèdent un cytoplasme basophile.

Les lymphoblastes se différencient en prolymphocytes, des cellules plus petites avec un cytoplasme basophile contenant parfois quelques granules azurophiles. Les prolymphocytes maturent ensuite pour devenir des lymphocytes circulants.

La maturation des lymphocytes s'effectue à différents endroits selon leur type : dans le thymus pour les lymphocytes T et dans la moelle osseuse pour les lymphocytes B. Dans les tissus périphériques, les lymphocytes B se différencient davantage en plasmocytes, responsables de la production d'immunoglobulines.

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